Água e Regulação Osmótica

Apresentação em tema: "Água e Regulação Osmótica"— Transcrição da apresentação:

1 Água e Regulação Osmótica

2 1. Introdução 1.1. Importância da homeostase da composição química dos fluídos corporais. 1.2. Estratégias dos animais: diminuição da permeabilidade (limitada). diminuição do gradiente de concentração entre os fluidos corporais e o ambiente.

3 02. Diferentes meios, diferentes problemas
Ambiente dulcícola Ambiente marinho Ambiente terrestre

4 2.1. Ambiente Aquático. Água do mar (71% da superfície da Terra).
Composição da água do mar (Potts & Parry, 1964). Íon Quantidade por L água do mar Quantidade por Kg água do mar mmol g Sódio 470,2 10,813 475,4 10,933 Magnésio 53,57 1,303 54,17 1,317 Cálcio 10,23 0,410 10,34 0,414 Potássio 9,96 0,389 10,07 0,394 Cloreto 548,3 19,440 554,4 19,658 Sulfato 28,25 2,713 28,56 2,744 Bicarbonato 2,34 0,143 2,37 0,145

5 2.2. Água doce (< 0,71% da superfície da Terra)
Teor altamente variado de solutos (quantidade diminutas de sais ocorrem na água de chuva, oriundos do mar + adição de sais do solo). O conteúdo total de sal da água doce varia de < 0,1 mmol/L a >10mmol/L. Chuvas ácidas: SO2 e NO2, pH 4 (inibição do transporte ativo de Na+).

6 Tabela 8.2. Composição típica de água mole, água dura e águas salinas interiores (mmol/Kg água)
Íon Água mole de lagoa Água de riob Água dura de rioc Água salinad Mar mortoe Na+ 0,17 0,39 6,13 640 1955 Mg++ 0,15 0,21 0,66 6 2028 Ca++ 0,22 0,52 5,01 32 481 K+ - 0,04 0,11 16 219 Cl- 0,03 0,23 13,44 630 7112 SO4- 0,09 1,40 54 5,3 HCO3- 0,43 1,11 1,39 3 3,7 aLago Nipissing, Ontario. bComposição média dos rios da América do Norte. cRio Tuscarawas, Ohio. dÁgua Ruim, Vale da Morte, Califórnia. eMar Morto, Israel. Esta água contém 74 mmol/Kg H2O de Br-.

7 2.3. Águas Estuarinas (<1% superfície da Terra)
Na boca de um rio grande a água doce dilui o oceano por uma distância considerável. Nesta área a salinidade varia rapidamente com as marés, de água quase doce a água do mar quase não diluída (salinidade 0,05% a 30%).

8 Importância das águas estuarinas
Forma uma barreira para a distribuição de muitos animais marinhos de um lado, de animais de água doce do outro; forma também uma transição interessante entre hábitats marinhos e dulcícolas.

9 2.4. Terminologia 2.4.1. isosmótico 2.4.2. osmoconformista
osmorregulador hiperosmótico hiposmótico regulação iônica eurihalino estenohalino osmolaridade isotônico (volume celular) ≠ isosmótico (físico-química)

10 Ex.: uma solução isosmótica de uréia não é isotônica com a célula.
A uréia penetra rapidamente nas hemáceas de tal maneira que a [uréia] dentro e fora se igualem. Os eletrólitos não saem da célula, que se comporta como estivesse em água destilada. Como há sais dentro e nenhum fora, a água flui para a célula, que incha e estoura.

11 2.5. Animais marinhos A maioria dos invertebrados marinhos possui osmolaridade igual a do meio. São, pois, isosmóticos. Teriam algum problema?

12 Em alguns animais as concentrações são similares às da água do mar
Em alguns animais as concentrações são similares às da água do mar. Em outras todavia há diferença. Ser isosmótico não significa ter a mesma composição do meio, o que requer extensa regulação.

13 Tabela 8.3. Concentrações de íons comuns (mmoles/Kg água) na água do mar e nos fluidos corporais de alguns animais marinhos. (Potts & Parry, 1964). Na Mg Ca K Cl SO4 Proteína Água do mar 478,3 54,5 10,5 10,1 558,4 28,8 - Água viva (Aurelia) 474 53,0 10,0 10,7 580 15,8 0,7 Poliqueta (Aphrodite) 476 54,6 557 26,5 0,2 Ouriço-do-mar (Echinus) 53,5 10,6 28,7 0,3 Mexilhão (Mytilus) 52,6 11,9 12,0 553 28,9 1,6 Lula (Loligo) 456 55,4 22,2 578 8,1 150 Isótopo (Ligia) 566 20,2 34,9 13,3 629 4,0 Caranguejo (Maia) 488 44,1 13,6 12,4 554 14,5 Caranguejo de Praia (Carcinus) 531 19,5 12,3 16,5 60 Lagosta (Nephrosps) 541 9,3 7,8 552 19,8 33 Feiticeira (Myxine) 537 18,0 5,9 9,1 542 6,3 67

14 Regulação Iônica/ Efeito Donnan
Importância da Impermeabilidade + mecanismo para eliminar alguns íons enquanto mantêm outros em níveis maiores que o da água. Se a concentração no animal diferir pouco da concentração na água do mar, fica menos claro se a diferença é atribuível à regulação. As proteínas têm influência considerável sobre a distribuição dos íons através da membrana semipermeável (Efeito Donnan).

15 Assim, uma diferença em concentração no fluido vs meio não significa necessariamente que haja regulação iônica. COMO SABER? Diálise do fluido corporal contra água do mar. No equilíbrio a [íons] dentro do saco diferirá de alguma maneira da [íons] do lado de fora devido ao efeito Donnan das proteínas.

16 A [íons] dentro do saco serve como linha de base, e a [íons] encontrada no animal é expressa como % da linha de base uma diferença apreciável entre o valor observado e a [íons] encontrada passivamente pela diálise deve ser resultado da regulação ativa do íon em particular.

17 Pachygrapus marmoratus
tem de 3 a 4 cm, é bem ativo e vive em profundidades de 0 a 2 m possui baixas concentrações de magnésio nos fluidos corporais

18 Sepia officinalis Tem de 20 a 21 cm
Se movimenta rapidamente e nada muito bem Porém, possui alta concentração de magnésio nos fluidos corporais

19 Tabela 8. 4 Regulação em alguns invertebrados marinhos
Tabela 8.4 Regulação em alguns invertebrados marinhos. Concentrações no plasma ou fluido celômico [% da concentração nos fluidos corporais dializados contra água do mar] (Robertson 1957). Animal Na Mg Ca K Cl SO4 Celenterados Aurelia aurita 99 97 96 106 104 47 Equinodermos Marthasterias glacialis 100 98 101 111 Tunicados Salpa maxima 95 113 102 65 Anelídeos Arenicola marina 92 Sipunculídeos Phascolosoma vulgaris 69 110 91 Crustáceos Maia squinado 81 122 125 66 Dromia vulgaris 84 120 103 53 Carcinus maenas 34 108 118 61 Pachygrapsus marmoratus* 94 24 87 46 Nephrops norvegicus 17 124 77

20 Tabela 8.4- Continuada Moluscos Animal Na Mg Ca K Cl SO4
Pecten maximus 100 97 103 130 Neptunea antiqua 101 102 114 98 Sepia officinalis 93 91 205 105 22 * Este caranguejo é o único listado que é hiposmótico em relação à água do mar (concentração iônica 86% daquela da água do mar). Pecten maximus Neptunea antiqua

21 Regulação do volume celular
Maioria dos animais - o volume celular, após um distúrbio inicial, retorna a seu volume original, que permanece relativamente constante. Estratégias de animais em estresse de salinidade (vertebrados e invertebrados): aumento ou redução da [aminoácidos] intracelular para manter a isotonicidade da célula. Como aumentar a [ ]? Como diminuir a [aminoácidos]?

22

23 Por que a regulação IC é baseada em compostos orgânicos (gly, ser, β-ala, e outros aa) quando o aumento nas concentrações do sangue é causado principalmente por íons inorgânicos? Problemas com Na e K – efeito perturbador sobre a ação de enzimas metabólicas.

24 Alguns aa, como a lys e a arg, possuem efeito perturbador também.
Nas fibras musculares de cracas, cerca de 70% da concentração osmótica é feita de aminoácidos, com gly constituindo mais da metade [Clark & Hinke, 1981]. Arg Lys Cracas

25 2.6. Animais de água doce e estuarina
O que acontece quando transferimos animais marinhos para águas mais diluídas (80%)? A maioria sobrevive, se comportando quer como osmoconformista (ex.: estrela do mar e ostras), quer como osmorregulador (permanecerão hiperosmóticos). Animal Meio hipo X Perda de sal X Ganho de água

26 Qual comportamento será mais vantajoso a longo prazo?
O osmorregulador pode resistir melhor às flutuações no ambiente.

27 EstratégiasTransporte ativo: Como demonstrar?
Depletar o animal dulcícola de seus íons colocando-o em água destilada. Colocar de volta na água doce recupera sua concentração sangüínea (embora a água doce seja 100x mais diluída que o sangue = 5 mOsm/L). Ganho de água Perda de sal 500mOsm 450mOsm H2O destilada

28 Transporte Ativo Quais os órgãos envolvidos no TA?
Nem sempre são conhecidos: Brânquias dos crustáceos Papilas anais de larvas de alguns insetos Superfície corporal de alguns animais (?).

29 2.7 Animais em habitats salinos: Hiporregulação
O camarão Palaemonetes e o Leader diferem de muitos animais quanto ao comportamento osmótico. Em água do mar são HIPOTÔNICOS e isso deve requerer regulação ativa (incomum em invertebrados). Palaemonetes

30 Pertencem a um grupo que originalmente habitavam água doce
e invadiram secundariamente o mar, mantendo níveis de concentração mais baixa do que a do mar.

31 Onde mais a hiporregulação pode ser importante?
Em águas salinas mais concentradas do que a água do mar. Ex.: microcamarão eurihalino Artemia, encontrada em lagos salgados e em poças marinhas que sofreram evaporação (0,35 a 30%). Em água do mar diluída Artemia é hipertônica e se comporta como um organismo de água estuarina. Artemia

32 Em concentrações mais elevadas, é um excelente hiporregulador (regulação ativa): engole o meio PO do intestino fica maior que da hemolinfa a [Na+] e [Cl-] no intestino é menor que a da hemolinfa Na e Cl devem ser removidos por TA. Para eliminar esses íons do corpo, a excreção deve ocorrer em outro lugar (epitélio das brânquias).

33 Estratégias de mosquitos que sobrevivem em água doce e salina
Em baixa salinidade as larvas de Aedes campestris são hiperosmóticas, mas em altas concentrações são hiposmóticas. O QUE FAZEM? aumentam a ingestão de água ganham mais íons o excesso é excretado com o auxílio dos túbulos de Malpighi e o reto. Aedes campestris as papilas anais são importantes apenas para a captação de íons em meios diluídos

34 2.8. Vertebrados aquáticos (peixes e anfíbios)
Os representantes marinhos caem dentro de 2 grupos: 1) isosmóticos com o mar ou ligeiramente hiperosmóticos (feiticeira, elasmobrânquios, Latimeria e rã comedora de caranguejo). PROBLEMAS? 2) hiposmóticos (concentração 1/3 da do mar – lampréias e teleósteos). PROBLEMAS? Perda de água e ganho de sal.

35 Os problemas osmóticos e os meios de resolvê-los diferem drasticamente entre os vertebrados marinhos (Tabela 8.6). Os vertebrados dulcícolas possuem concentrações 1/4 a 1/3 da água do mar; são hiperosmóticos ao meio e em princípio similares aos invertebrados dulcícolas. PROBLEMAS? Perda de sal e ganho de água.

36 Estratégias dos vertebrados:
Ciclóstomos: feiticeira (estritamente marinho) – único vertebrado hiperosmótico ao mar; Lampréias (marinha e dulcícola) – hipoosmótica. PROBLEMAS?

37 Elasmobrânquios: (raias e tubarões) – mantêm-se isosmóticos com o acúmulo de uréia (100x mamíferos) + TMAO. Intensa regulação iônica (Na), na excreção pela glândula retal e brânquias. Necessitam beber? Elasmobrânquios dulcícolas: uréia = 1/3 da uréia sanguínea dos marinhos. Ex.: Raia da Amazônia (Potamotrygon) (suporta 0,5 [mar]).

38 Conc. Osmótica (mOsmo/L)
Tabela 8.6. Concentrações dos principais solutos (mmoles/L) na água do mar e no plasma de alguns vertebrados aquáticos. Habitat Soluto Conc. Osmótica (mOsmo/L) Na K Uréiaa Água do mar ~450 10 ~1000 Ciclóstomos Feiticeira (Myxine) Lampréia (Petromyzo) Lampréia (Lampetra) Marinho Doce 549 120 11 3 - < 1 1152 317 270 Elasmobrânquios Raia (Raja) Peixe cão (Squalus) Raia dulcícola (Potamotrygon) 289 287 150 4 5 6 444 354 1050 1000 308 Celacanto (Latimeria) 197 7 350 954

39 Conc. Osmótica (mOsmo/L)
Habitat Soluto Conc. Osmótica (mOsmo/L) Na K Uréiaa Teleósteos Peixe dourado (Carassius) Peixe sapo (Opsanus) Enguia (Anguila) Salmão (Salmo) Doce Marinho 115 160 155 177 181 212 4 5 3 2 259 392 323 371 340 400 Anfíbios Rã (Rana) Rã comedora de caranguejo (Rana cancrivora) 92 252 14 ~ 1 350 200 830b aQuando nenhum valor for dado a uréia, a concentração é da ordem de 1 mmol/L e osmoticamente insiguinificante. bValores para rãs mantidas em meio de cerca de 800 mOsmol/L ou 4/5 do valor normal do mar.

40 Comporta-se osmoticamente
Quais as estratégias dos ciclóstomos: feiticeira (estritamente marinho e estenohalino) e lampreias (vivem no mar e na água doce)? R) – A feiticeira é o único vertebrado com fluidos corporais isosmóticos com a água do mar ou ligeiramente hiperosmóticos. Possui, no entanto, regulação iônica. Comporta-se osmoticamente como os invertebrados. Feiticeira

41 Já as lampreias, vivem no mar e na água doce, mesmo a lampreia marinha (Petromyzon marinus) é anadrômica e sobe ao rio para se reproduzir. Ambas possuem concentração de 1/4 a 1/3 da [mar]. Problemas? Mesmo dos Teleósteos. Petromyzon marinus (lampréia marinha)

42 Quais as estratégias dos tubarões e arraias?
São quase sem exceção marinhos. Seus fluidos corporais no mar = 1/3 [mar], porém mantêm a força osmótica através do acúmulo de uréia (100x mais que no sangue dos mamíferos). Seres humanos = 14 a 36mg/dL uréia

43 Outras aminas metiladas importantes
Além da uréia,um composto osmoticamente importante no sangue dos elasmobrânquios é o TMAO (óxido de trimetilamida), que corrige o efeito desestabilizador da uréia sobre as enzimas. Outras aminas metiladas importantes TMAO Sarcosina Betaína

44 E os elasmobrânquios dulcícolas
E os elasmobrânquios dulcícolas? Tubarão cabeça chata (Carcharhinus leucas): água doce e salgada Pode entrar no rio. possui uma glândula que evita perda de sal do corpo, podendo nadar em águas doces, subindo cabeceiras de rios, ação fatal a seus parentes Seus fluidos possuem menor concentração do que as formas estritamente marinhas; em particular, a uréia é reduzida para menos de 1/3 do valor encontrado nos tubarões marinhos. . Carcharhinus leucas

45 Se encontra mais em mares tropicais.
Um dos que mais atacam seres humanos. Os baixos níveis de soluto no sangue reduzem os problemas de regulação osmótica, pois o fluxo osmótico de água é diminuído e concentrações mais baixas de sal são mais fáceis de serem mantidas

46 A arraia do Amazonas Potamotrygon é permanentemente estabelecida na água doce. Possui [uréia] sangüínea similar àquela dos teleósteos dulcícolas. Assim, retenção de uréia não é um requerimento universal para elasmobrânquios.

47 Qual a estratégia do celacanto (grupo Crossopterygii)?
A mesma dos elasmobrânquios: retenção de uréia

48 Quais os problemas dos peixes ósseos marinhos
Quais os problemas dos peixes ósseos marinhos? Os peixes marinhos possuem [sal] maior que os peixes dulcícolas. Muitos toleram variação de salinidade e vivem entre o mar, as águas estuarinas e água doce. Os marinhos são hiposmóticos em relação ao mar. Problemas? Perda de água Ganho de sal

49 Soluções? Bebem água do mar  ganham mais sal, eliminado por TA na superfície branquial. Os rins são especializados nos íons divalentes (Mg++ e SO4-).

50 O peixe Fundulus heteroclitus prontamente se adapta à água salgada e doce, e tem sido usado para estudar as mudanças na permeabilidade ao Na e Cl que ocorrem durante a adaptação a várias concentrações. VANTAGEM da baixa permeabilidade na água doce? Vantagem da alta permeabilidade no mar? O transporte de íons não ocorre pela superfície branquial, mas por células grandes, chamadas de células cloreto.

51 E os peixes ósseos dulcícolas
E os peixes ósseos dulcícolas? [sal] = 300 mOsm/L – hiperosmótico Problemas? Soluções? Urina abundante diluída + transporte ativ de íons via branquial. Pouco transporte ocorre via superfície corporal. A maioria dos peixes ósseos são estenohalinos. Lampréias, salmões e enguias podem ficar entre água doce e salgada, como parte de seus ciclos de vida normais. Tais mudanças de meio expõem o peixe a mudanças nas demandas de seus mecanismos

52 Enguia da água doce para o mar. perda d’água 4% peso corpóreo em 10h
Enguia da água doce para o mar perda d’água 4% peso corpóreo em 10h se impedida de beber continua a perder água e morre de desidratação dentro de poucos dias se lhe for permitida ingestão de água some a perda de peso e um estado de equilíbrio é atingido em 1 ou 2 dias.

53 Enguia da água salgada para água doce
Enguia da água salgada para água doce o fluxo de água muda de direção, porém para atingir um equilíbrio dinâmico e compensar o ganho de sal, o TA de íons nas brânquias deve mudar de direção. Como???

54

55 O que sabemos sobre as estratégias de regulação osmótica dos anfíbios?
Anfíbios dulcícolas - Similar aos peixes ósseos, sendo a pele no adulto o principal órgão de osmorregulação. - Na água, sofre influxo de água, que é então perdida como urina diluída. - Corrigem a perda de sal através de TA via pele.

56 Anfíbios marinhos Ligeiramente hiperosmóticos.
Única espécie conhecida Rana cancrivora do sudeste asiático. Usa estratégia dos peixes ósseos marinhos, corrigir a perda osmótica de água através da pele e compensar a difusão para o corpo de sal através da pele. A outra estratégia é similar a dos elasmobrânquios marinhos : retêm uréia, fluidos em equilíbrio osmótico com o meio, assim eliminam o problema da perda de água. Acumulam grandes quantidades de uréia (480 mmol/L).

57 Rã-comedora-de-carangueijo
Rana cancrivora Family Ranidae