Músculo e Contracção Muscular

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1 Músculo e Contracção Muscular
Metabolismo e Endocrinologia 2º Semestre 2007/2008 Mestrado Integrado em Engenharia Biomédica Instituto Superior Técnico/Faculdade de Medicina de Lisboa Ana Ferreira, Catarina Palma e Marta Meneses

2 MÚSCULO Transductor de energia potencial (química) em energia cinética (mecânica); FUNÇÕES: Produção de movimento corporal; Força para a sustentação muscular / estabilização da postura; Regulação do volume dos órgãos (ex: estômago); Movimentação de substâncias ao longo do corpo (ex: bombeamento de sangue); Produzir calor.

3 Existem 3 tipos de músculos:
Músculo esquelético; Músculo Liso; Músculo Cardíaco.

4 Estrutura Macroscópica
MÚSCULO ESQUELÉTICO Estrutura Macroscópica Caracterizado pelas estriações transversais ao longo das fibras musculares, formadas pela disposição/organização das duas principais proteínas contrácteis do músculo: a actina e a miosina.

5 ESTRUTURA MACROSCÓPICA
Fibra muscular (10 a 100 μm) - célula larga e cilíndrica multinuclear; Sarcolema - membrana electricamente excitável que reveste a fibra muscular, isolando umas fibras das outras; Fascículo – conjunto de fibras agrupadas. Estes vão associar-se e dar origem ao músculo.

6 O tecido conjuntivo muscular divide-se em 3 tipos:
Epimísio - Capa de tecido conjuntivo que envolve todo o músculo; Perimísio – bainhas que rodeiam cada um dos fascículos; Endomísio – retículo extremamente delicado que reveste cada fibra muscular.

7 Cada fibra muscular é constituida por milhares de miofibrilas dispostas paralelamente.
Sarcoplasma – líquido no qual as miofibrilas estão “mergulhadas” que contêm: Glicogénio; ATP; Fosfocreatina; Enzimas integrantes da glicólise.

8 Retículo Sarcoplasmático – encontra-se ao longo do sarcoplasma e tem como função armazenar Ca2+ necessários à contracção muscular; Túbulos T – são transversais às miofibrilas e são responsáveis pela propagação do potencial de acção na fibra.

9 ESTRUTURA MICROSCÓPICA
A unidade estrutural a que se referem todos os fenómenos morfológicos do ciclo contráctil, é o sarcómero (miofibrila). Segmento compreendido entre duas linhas Z consecutivas, incluindo uma banda A e a metade de duas bandas I contíguas.

10 Linha Z – zona na qual um sarcómero se liga ao sarcómero seguinte, que se traduz numa linha mais escura; Banda I (de isotrópico ) – banda clara composta por filamentos finos de actina; Banda A (de anisotrópico) – zona mais escura na qual ocorre uma sobreposição de filamentos finos de actina com filamentos espessos de miosina. Cada filamento grosso encontra-se envolvido por 6 filamentos finos.

11 Filamentos grossos - compostos pela proteína miosina.
Filamentos finos - formados por monómeros de actina, tropomiosina e troponina. Além destes filamentos, está presente uma proteína gigante denominada titina.

12 PROTEÍNAS MUSCULARES Filamentos Grossos
Formada por 6 cadeias polipeptídicas (2 cadeias pesadas e 4 cadeias leves); As 2 cadeias pesadas enrolam-se formando uma cauda e 2 cabeças (actuam como enzimas ATPase); As quatros cadeias leves também fazem parte da cabeça (duas para cada cabeça) Pontes cruzadas

13 É composto por 3 componentes proteicos:
Filamentos Finos É composto por 3 componentes proteicos: Actina (F e G); Troponina (I, T e C); Tropomiosina; Titina

14 Actina F e G Tem um citoesqueleto dinâmico, capaz de crescer e encolher rapidamente. Dois filamentos de Actina-G vão torcer-se com uma estrutura de hélice, dando origem à Actina-F.

15 Troponina (I, T e C) Complexo de 3 proteínas que ficam junto da tropomiosina: Troponina I: possui afinidade com actina; Troponina T: fixa o complexo com a tropomiosina; Troponina C: é uma proteína fixadora de Cálcio.

16 Tropomiosina Complexo que se encontra fracamente ligado à actina-F.
Em repouso, ficam por cima dos sítios activos dos filamentos de actina, impedindo a ocorrência de atracção entre os filamentos de actina e miosina (este processo ocorre quando o músculo está em repouso).

17 Titina Proteína de grande peso molecular; Elevada elasticidade;
Tem como função fixar os filamentos de actina na Linha Z; Evita um estiramento excessivo do músculo.

18 Mecanismo da Contracção Muscular
Contracção do Músculo Esquelético

19 Mecanismo Geral da Contracção Muscular
Potencial de Acção (percorre o axónio motor) → até ás terminações nas fibras musculares Secreção de Acetilcolina (Ach) → fixação aos receptores colinérgicos Abertura dos canais proteicos (Ach-dependentes) Entrada de Na+ na fibra muscular → Potencial de Acção na fibra muscular Propagação do potencial de acção na fibra muscular Potencial de Acção provoca libertação de Ca2+ para as miofibrilas (pelo Retículo Sarcoplasmático) Iões Ca2+ geram forças atractivas entre os filamentos de actina e miosina – Contracção Muscular Após uma fracção de segundo→ Iões Ca2+ são bombeados de volta ao Retículo Sarcoplasmático

20 Contracção do Sarcómero (Teoria dos filamentos deslizantes)
Iniciado pelo aumento da concentração do ião Ca2+ no sarcoplasma. O Ca2+ ao unir-se à troponina produz alterações configuracionais no complexo de troponina-tropomiosina, de tal modo que liberta os pontos activos da actina, permitindo deste modo a união das cabeças de miosina (pontes cruzadas) com os filamentos fino; O ATP contido na cabeça de miosina é decomposto com a intervenção da enzima miosina ATPase, sendo libertada energia (química) que possibilita o movimento das pontes cruzadas e que o miofilamento fino seja puxado para o centro do sarcómero.

21 Contracção do Sarcómero (Teoria dos filamentos deslizantes)

22 Regulação da contracção muscular
Determinada pelo sistema nervoso através do motoneurónio alfa (Mn α), que se liga à fibra muscular na placa motora. O potencial de membrana propaga-se a todo o sarcolema atingindo o túbulo T. A chegada do impulso à fibra, sinaliza a libertação do ião Ca2+ do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma. Quando a concentração plasmática do ião Ca2+ atinge um determinado valor isso é suficiente para que se ligue ao complexo troponina-tropomiosina, dando início ao ciclo das pontes cruzadas; Inibida pela diminuição da concentração plasmática do ião Ca2+, quando este regressa ao retículo sarcoplasmático; Fenómeno activo que conta com a participação da bomba de Ca2+ , activada pelo aumento da concentração sarcoplasmática de Ca2+ .

23 Metabolismo Energético do Músculo Esquelético
A energia para a contracção muscular é fornecida por moléculas de ATP A quantidade de ATP armazenado na fibra muscular é muito reduzida Durante a actividade muscular há necessidade de ressintetizar continuamente ATP.

24 Metabolismo Energético do Músculo Esquelético
Existem diferentes fontes para que ocorra a refosforilação do ADP : Fosfocreatina - sofre clivagem e a energia libertada é aproveitada para se dar a ligação entre um ião fosfato e o ADP, formando ATP; Sistema de Glicogénio/Lactato - a sua transformação em piruvato e lactato liberta energia que é posteriormente utilizada para converter ADP em ATP Sistema Aeróbio - a maioria da energia é utilizada para manter a contracção muscular durante longos períodos de tempo deriva desta fonte.

25 Metabolismo Energético do Músculo Esquelético

26 fonte anaeróbica aláctica
Fosfocreatina (CP) Decomposta em Creatina e em PO3 - (ião fosfato) liberta grande quantidade de energia aproveitada para reconstituir a ligação fosfato do ATP ADP + CP  ATP + Creatina Catalisada pela enzima creatina cinase Não necessita de O2 fonte anaeróbica aláctica

27 Sistema do Glicogénio/Lactato
Armazenado no músculo Precursor da Glicose Glicólise Piruvato ATP Se existir O2 suficiente Piruvato participa em reacções oxidativas, nas mitocôndrias Fonte aeróbia Ausência de O Piruvato convertido em lactato Fonte anaeróbica láctica Metabolismo Anaeróbio

28 Sistema Aeróbio Oxidação de glicose, ácidos gordos e aminoácidos na mitocôndria Liberta grandes quantidades de energia, que são aproveitadas para converter AMP e ADP em ATP Períodos muito longos de actividade muscular maior parte da energia provém da oxidação dos ácidos gordos. Períodos de 2 a 4 horas metade da energia provém de carbohidratos armazenados.

29 Metabolismo Energético Durante o Exercício Físico
O gasto energético do organismo pode aumentar em até 25 vezes os valores de repouso As alterações metabólicas que ocorrem no músculo no início do exercício são necessárias para continuar a actividade Utilizando-se o consumo de O2 como índice metabólico, verifica-se que na transição do repouso para o exercício moderado, o consumo de O2 atinge um nível estável à volta de 1 a 4 minutos Até que se atinja o estado estável, outras vias bioenergéticas são activadas (ATP-CB, Glicólise)

30 Metabolismo Energético Durante o Exercício Físico

31 Metabolismo Energético Durante o Exercício Físico

32 Metabolismo Energético Após o Exercício Físico
O consumo de O2 permanece elevado por vários minutos, isto depende principalmente da intensidade do exercício Débito de O2 (EPOC= excesso de consumo de O2 após o exercício, excess post-exercise oxygen consumption), equivale ao consumo de O2, após o exerc., acima dos valores de repouso Existem factores que contribuem para excesso de consumo de O2 pós-exercício

33 Estrutura Macroscópica
MÚSCULO LISO Estrutura Macroscópica Caracterizado por não apresentar estrias. As fibras musculares: são lisas são alongadas são finas têm tamanho menor e são mais curtas que as fibras músculo esquelético apresentam uma estrutura pouco regular

34 ESTRUTURA MICROSCÓPICA
As fibras musculares não possuem uma estrutura organizada, não existem sarcómeros; Não possui troponina, tropomiosina ou retículo sarcoplasmático organizado; Os corpos densos substituem o papel da linha Z no músculo esquelético; Existem filamentos de actina e miosina dispostos de maneira distinta; Possuem calmodulina;

35 ESTRUTURA MICROSCÓPICA
Os filamentos de actina estão unidos por corpos densos; Os filamentos de miosina formam pontes cruzadas; No tecido liso, a actina encontra-se em maiores quantidades que a miosina; Os filamentos de miosina têm um diâmetro duas vezes superior ao da actina.

36 ESTRUTURA MICROSCÓPICA

37 PROPRIEDADES GERAIS Gera potenciais espontâneos; Tem Automatismo;
Responde a estímulos hormonais, neuronais e químicos; Possui maior encurtamento e maior força; É coordenado pelo Sistema Nervoso Autónomo; Não é estriado.

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39 Músculo Unitário Conjuntos de fibras musculares organizam-
-se em feixes ou camadas e contraem-se em uníssono, como uma só unidade. EXEMPLO: Vasos Sanguíneos, Ureter .. etc.

40 Músculo Multiunitário
Cada fibra encontra-se separada, discreta e funciona de maneira independente das outras e é, frequentemente, enervada por apenas uma única terminação nervosa. São revestidas por uma fina camada substâncias como colagéneo e glicoproteínas como os proteoglicanos. EXEMPLO: Músculo da íris

41 MECANISMO DE CONTRACÇÃO
Abertura dos canais de cálcio na membrana celular; Difusão dos iões de cálcio para dentro da célula e a sua combinação com a proteína reguladora calmodulina; Ligação do complexo calmodulina-cálcio com a enzima miosina cinase e activando esta última; Transferência de um grupo fosfato proveniente do ATP para a miosina pela miosina cinase activada; Formam-se pontes cruzadas, havendo interacção lenta entre a miosina e actina, dando-se a contracção; Remoção, pela enzima miosina-fosfatase do grupo fosfato, inactivando a enzima miosina cinase, dando-se o relaxamento. Os iões cálcio voltam ao meio extracelular através de uma bomba de cálcio.

42 ENERGIA NECESSÁRIA Para a mesma tensão de contracção, o músculo liso necessita de uma quantidade muito menor de energia que o músculo esquelético. 1 molécula de ATP. Muito importante na contracção dos vasos sanguíneos, intestinos, vesícula biliar… que mantém a contracção por tempo indefinido e não necessitam de grandes gastos energéticos.

43 PERÍODO DE CONTRACÇÃO-RELAXAMENTO
O período de tempo entre o início e o final de uma contracção no músculo liso é muito maior que no músculo esquelético. A fracção de tempo que as pontes cruzadas se mantém ligadas aos filamentos de actina (o que determina a contracção do músculo ) é muito superior no músculo liso.

44 FORÇA DA CONTRACÇÃO A força máxima da contracção costuma ser maior no músculo liso. Tem capacidade de se encurtar em grande extensão, quase 80% do seu tamanho, enquanto, ao mesmo tempo, mantém a sua força total de contracção.

45 REGULAÇÃO DA CONTRACÇÃO MUSCULAR
IÕES CÁLCIO É o aumento da concentração de iões cálcio na célula que desencadeia a contracção. Este aumento pode ser causado por: - Estimulação Nervosa; - Estimulação Hormonal; - Alongamento das fibras musculares; - Alterações no ambiente químico das fibras musculares.

46 REGULAÇÃO DA CONTRACÇÃO MUSCULAR
IÕES CÁLCIO - Activação da Contracção As fibras musculares lisas possuem uma proteína reguladora, a calmodulina Combinação da calmodulina com os iões Ca2+ 1.Os iões Ca2+ ligam-se à calmodulina; 2.O complexo Cálcio-Calmodulina activa a enzima miosina cinase; 3. A enzima miosina cinase fosforila uma das cadeias leves localizadas nas cabeças de miosina; 4. A miosina e a actina interagem Contracção Muscular

47 REGULAÇÃO DA CONTRACÇÃO MUSCULAR
IÕES CÁLCIO – Terminação da Contracção Quando a concentração de iões Ca2+ desce abaixo um determinado nível, todos os processos ser revertem (excepto a fosforilação da cadeia leve) enzima miosina fosfatase

48 REGULAÇÃO DA CONTRACÇÃO MUSCULAR
O músculo liso possui diferentes tipos de receptores, e pode ser estimulado por sinais nervosos, que ao serem estimulados podem desencadear o processo contráctil: - Estimulação Nervosa; - Estimulação Hormonal; - Alongamento das fibras musculares; Junções Neuromusculares O músculo liso é enervado por fibras nervosas do sistema autónomo. Porém, essas fibras não entram em contacto directo com as fibras musculares lisas, actuando através da libertação de neuro-transmissores na matriz que reveste o músculo liso. Estas substâncias difundem-se para a célula, através da matriz, transferindo o potencial de acção das zonas externas para as mais internas. Por vezes, os neurotransmissores também podem ser transportados para o meio intracelular através de vesículas libertadas nos terminais das fibras nervosas. Nestas vesículas transporta-se acetilcolima ou noradrenalina(norepinefrina). Neurotransmissores Os neurotransmissores mais importantes secretados pelos nervos autónomos: mais importantes são a acetilcolina e noradrenalina(norapinefrina) Nos órgãos em que ambas estão presentes, a acetilcolina excita e a noradrenalina inibe.

49 MÚSCULO CARDÍACO Estrutura Macroscópica
É um tecido único, encontrado apenas nas paredes do músculo cardíaco. As suas fibras: São estriadas (pouco acentuadas); Têm núcleos centrados; São curtas; Têm um sarcolema pouco espesso.

50 ESTRUTURA MICROSCÓPICA
As suas fibras contém pontes cruzadas; Existe apenas um núcleo no centro de cada fibra; As fibras estão ligadas entre si por discos intercalados, que resultam da fusão das membranas das fibras musculares cardíacas, formando junções permeáveis;

51 PROPRIEDADES GERAIS Automatismo: gera os seus próprios impulsos eléctricos no nodo sino-auricular; Ritmicidade Condutibilidade ou Dromotrofismo: Poder de condução do estímulo, permitindo que chegue a todo o coração; Excitabilidade: Capacidade de responder a um estímulo; Contractibilidade; Tonicidade; Distensibilidade: Poder de aumento do comprimento do músculo;

52 Discos Intercalados permitem a comunicação entre células adjacentes
Há movimento livre de iões, transmissão do potencial de acção As células actuam como um SINCÍCIO

53 Sincício: Quando uma fibra muscular cardíaca é excitada
transmite a despolarização às outras células as células adjacentes ficam excitadas Contracção sequencial até ao topo do ventrículo Ejecção máxima de sangue a partir do ventrículo

54 MECANISMO DE CONTRACÇÃO
Dá-se a despolarização intrínseca das células do nodo Sino-Auricular (que controla o estímulo eléctrico do coração); A despolarização transmite-se às aurículas através de feixes internodais; Estes convergem para o nodo auriculoventricular onde há um atraso na propagação do estímulo ( permite que as aurículas despolarizem todas antes que os ventrículos o façam); Após o atraso, o impulso é conduzido pelo feio aurículo-ventricular. Este divide-se em dois ramos de células de Purkinje, o esquerdo e o direito, que o conduzem o estímulo eléctrico para todo o ventrículo.

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56 MECANISMO DE CONTRACÇÃO
Um potencial de acção atravessa a membrana do músculo cardíaco, espalhando-se para o seu interior através dos túbulos T; Actua na membrana do retículo sarcoplasmático libertando-se iões de cálcio que este armazena; A troponina C, fosforilada previamente pelas catecolaminas liga-se aos iões cálcio; Este complexo liberta a actina/miosina do efeito de inibição a que estavam sujeitas e permite que estas interajam. Dá-se a contracção. O fosfolambão recolhe o cálcio para não haver riscos de uma nova contracção. Dá-se o período de relaxamento.