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Análise de Padrões Funcionais e Filogenéticos em Metacomunidades Valério De Patta Pillar Departmento de Ecologia Universidade Federal do Rio Grande do.

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1 Análise de Padrões Funcionais e Filogenéticos em Metacomunidades Valério De Patta Pillar Departmento de Ecologia Universidade Federal do Rio Grande do Sul Porto Alegre

2 Uma comunidade seria apenas um conjunto aleatório de espécies com exigências ecológicas semelhantes? Filtro ecológico Comunidade Pool de espécies

3 Espécies apresentam atributos morfológicos e fisiológicos que refletem respostas a fatores ecológicos e também seus efeitos ecossistêmicos. Tais atributos são funcionais, bem como são funcionais os padrões de organização de espécies em comunidades assim definidos. Espera-se que esses padrões funcionais sejam generalizáveis para comunidades que não compartilham espécies. Padrões funcionais

4 As espécies tendem a ser mais semelhantes nos seus requerimentos ecológicos, produzindo assim convergência de atributos (subdispersão) numa comunidade. Porém, a coexistência de espécies pode ser restringida pela suas semelhanças em atributos, produzindo divergência de atributos (superdispersão). Diamond (1975), Grime (2006), Wilson (2007)

5 Metacomunidade Metacomunidade: um conjunto de comunidades locais ligadas por dispersão de muitas espécies que potencialmente interagem. Leibold M.A., et al The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology Letters, 7, Community A Community B Community C

6 Um gradiente ambiental pode gerar um padrão de organização de espécies com convergência de atributos: Filtro ecológico e gradiente Comunidade A Pool de espécies Comunidade B Comunidade C e.g., altura média de planta em comunidades está positivamente correlacionada com disponibilidade de recursos no solo. Metacomunidade

7 Interações que controlam como espécies se associam podem gerar um padrão de organização com divergência de atributos: Um gradiente ecológico pode produzir um padrão de composição de espécies com diferentes combinações de atributos. Gradiente e.g., espécies podem mais facilmente coexistir se diferirem nos seus atributos relacionados ao uso de água, reduzindo a competição entre elas (Stubbs & Wilson 2004).

8 Filtro ecológico e gradiente Comunidade A Pool de espécies Comunidade B Comunidade C Ambas tendências de convergência e divergência de atributos podem estar presentes numa metacomunidade Como separar convergência e divergência? Metacomunidade

9 Warming (1909:3): a planta carrega restrições hereditárias ("phylogenetic constraints”, Givnish 1987) que "render it possible for different species, in their evolution under the influence of identical factors, to achieve the same object by the most diverse methods. While one species may adapt itself to a dry habitat by means of a dense coating of hairs, another may in the same circumstances produce not a single hair, but may elect to clothe itself with a sheet of wax, or to reduce its foliage and assume a succulent stem, or it may become ephemeral in its life-history."

10 The phenotypic and phylogenetic structure of the community is a consequence of the trait evolution (conserved versus convergent) and the dominant assembly process (habitat filtering versus limiting similarity). Red dots represent a quantitative trait (e.g., seed size, height, SLA, etc...) that can be conserved (a) or convergent (b) in the phylogeny. Green boxes represent four hypothetical communities (Com-1 to Com-4) with five species selected from a regional pool of ten species. Habitat filtering allows the persistence of species with large red dots (Com-1 and Com-3), generating a phenotypic clustering; the phylogenetic structure depends on the trait conservatism. Limiting similarity processes such as competition or facilitation prevent similar species from co-occur in Com-2 and Com-4, and therefore, produce a phenotypic overdispersion. In that case, the phylogenetic structure would be overdispersed for conserved traits, but can be clustered, random or overdispersed, for convergent traits. From Pausas & Verdú (in press) BioScience

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12 Filtro e gradiente ecológico Comunidade A Comunidade B Comunidade C Filogenia Influência da filogenia Metacomunidade

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14 Comunidades W Espécies E Variáveis ecológicas Comunidades Atributos B Espécies Filogenia Pillar, V.D. & Duarte, L.d.S A framework for metacommunity analysis of phylogenetic structure. Ecology Letters 13: A análise requer o escalonamento (scaling-up) da filogenia e dos atributos de espécies para o nível de comunidade

15 Espécies Comunidades B W Espécies Atributos Scaling up de atributos para comunidades

16 Espécies Comunidades B’B’ B W X = Atributos Comunidades T Espécies Atributos Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários. Feoli & Scimone (1984), Díaz et al. 1992, Díaz & Cabido (1997) Atributos Espécies Scaling up de atributos para comunidades

17 Variáveis ecológicas E DTDT DEDE  (TE)  (TE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e a variação nas médias dos atributos nas comunidades. Espécies Comunidades B’B’ B W X = Atributos T Espécies Atributos Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários. Atributos Espécies Comunidades

18 Padrão de organização com convergência de atributos ( TCAP ) Variáveis ecológicas E DTDT DEDE  (TE)  (TE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TCAP. Pillar V.D., Duarte L.d.S., Sosinski E.E. & Joner F Discriminating trait-convergence and trait-divergence assembly patterns in ecological community gradients. Journal of Vegetation Science, 20, TCAP reflete a similaridade nas exigências ecológicas das espécies ao longo do gradiente ecológico (nichos β). Espécies Comunidades B’B’ B W X = Atributos T Espécies Atributos Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários. Atributos Espécies Comunidades

19 Espécies B Scaling up de atributos para comunidades Atributos SBSB Espécies U’U’ u ig : grau de pertinência difusa da espécie i ao conjunto difuso definido pela espécie g, baseado na similaridade s ig das espécies em S B u ig no intervalo [0, 1] Comunidades W X = Espécies Comunidades Variáveis ecológicas E X Espécies DXDX DEDE  (XE) Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009)

20 Espécies B Atributos SBSB Espécies U’U’ Comunidades W X = Espécies Comunidades Variáveis ecológicas E X Espécies DXDX DEDE  (XE) Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009)  (XE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e ambos TCAP and TDAP. TCAP e TDAP

21 Para discriminar convergência e divergência T Atributos Comunidades X Táxons (spp.) DTDT DXDX E Variáveis ecológicas DEDE Correlação matricial parcial  (XE.T) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TDAP. Pillar et al. (2009) TDAP reflete interações bióticas que controlam como as espécies se associam ao longo de um gradiente ecológico (nichos  ).

22 Comunidades W Espécies E Variáveis ecológicas Comunidades Atributos B Espécies Filogenia Pillar, V.D. & Duarte, L.d.S A framework for metacommunity analysis of phylogenetic structure. Ecology Letters 13:

23 Sinal filogenético?

24 Pool de espécies Filogenia Sinal filogenético no pool de espécies.

25 Filtro e gradiente ecológico Comunidade A Comunidade B Comunidade C Filogenia Sinal filogenético no nível de metacomunidade

26 Filogenia Comunidades B W Variáveis ecológicas E Espécies Atributos Comunidades Espécies SFSF Dados de entrada

27 SFSF Comunidades W X Espécies = P Q’Q’ Filogenia Estrutura filogenética de comunidades Pillar & Duarte Ecology Letters 13: q ig : grau de pertinência difusa, no intervalo [0, 1], da espécie i à espécie g, com base na sua similaridade filogenética em S F padronizada para total unitário em cada coluna de Q’. Comunidades

28 B’B’ Atributos Espécies Atributos Comunidades T W X Espécies = Padrões de convergência de atributos

29 SFSF Comunidades W X Espécies = Comunidades P DPDP DTDT  (PT) Espécies Q’Q’ B’B’ Atributos Espécies Filogenia Atributos Comunidades T W X Espécies = Variáveis ecológicas E Comunidades DEDE  (TE) Sinal filogenético e convergência de atributos (TCAP) SBSB Espécies  (BF) Pillar & Duarte Ecology Letters 13:

30 B’B’ Atributos Espécies Divergência em atributos (TDAP) SBSB Espécies Comunidades W X Espécies = Comunidades X U’U’ Espécies X DTDT Atributos Comunidades T W Espécies = Variáveis ecológicas E Comunidades DEDE DXDX  (XE)  (XE.T) Pillar et al JVS 20:

31 p var. E DEDE B’ s Spp k traits DTDT T n communities W x= TCAP Testing ρ(TE) against a null model ρ(TE)

32 p var. E DEDE B’ s Spp k traits DTDT T n communities W x= A large number of permutations of rows in B Pillar et al. (2009) Permute rows vectors of B, keeping each vector intact. W and E remain constant. P ( ρ(T RND E) ≥ ρ(TE) ) TCAP Testing ρ(TE) against a null model ≥ ρ(TE) ? ρ(T RND E)

33 SFSF Comunidades W X Espécies = Comunidades P DPDP Espécies Q’Q’ Filogenia  (P RND T) ≥  (PT) Permutações das linhas em Q Permutação aleatória dos vetores-linha de Q, mantendo cada vetor intacto. W e B permanecem inalteradas.  (PT) em relação a um modelo nulo DTDT B’B’ Atributos Espécies Comunidades T W X = Espécies Autocorrelação incluída no modelo. Pillar & Duarte Ecology Letters 13:

34 SFSF Comunidade s W X Espécies = Comunidades P DPDP Espécies Q’Q’ Filogenia  (P RND E) ≥  (PE) Variáveis ecológicas E Comunidades DEDE  (PE) em relação a um modelo nulo Permutação aleatória dos vetores-linha de Q, mantendo cada vetor intacto. W e B permanecem inalteradas. Autocorrelação incluída no modelo. Pillar & Duarte Ecology Letters 13: Permutações das linhas em Q

35 p var. E DXDX DEDE X n communities U’ s Spp ρ(XE.T) Fuzzy weighting W n communities x= B’ s Spp k traits DTDT T n communities W x= s Spp TDAP Testing ρ(XE.T) against a null model

36 p var. E D Xrnd DEDE X rnd n communities U’ rnd s Spp W n communities x= A large number of permutations of rows in U B’ s Spp k traits DTDT T n communities W x= Permute rows vectors of U, keeping each vector intact. B, W, T and E remain constant. P ( ρ(X RND E.T) ≥ ρ(XE.T) ) s Spp Pillar et al. (2009) Fuzzy weighting TDAP Testing ρ(XE.T) against a null model ≥ ρ(XE.T) ? ρ(X RND E.T)

37 Sinal filogenético e conservação filogenética de nicho

38 An example from grassland communities Natural grassland, experimental plots under grazing and N levels (Pillar & Sosinski 2003) B: Functional trait description of 81 plant species. S F : Phylogenetic similarities according to APG (2003). W: Performance of the species in 14 plots (average of X 0.5 quadrats in each plot). E: Experimentally controlled levels of N (0, 30, 100, 170, 200 kg ha -1 yr -1 ) and grazing (4, 6, 9, 12, 14% forage on offer).

39 SFSF Communitie s W X Species = Communities P DPDP Species Q’Q’ Phylogeny Phylogenetic structure of communities

40 Pillar & Duarte Ecology Letters 13:  (PE) Estrutura filogenética da metacomunidade

41 Pillar & Duarte Ecology Letters 13: Sinal filogenético no nível de metacomunidade

42 Natural grassland, experimental plots under grazing and N levels (Pillar & Sosinski 2003)  (PT)

43 Pillar & Duarte Ecology Letters 13: Filtros ambientais

44 Convergência de atributos ao longo dos gradientes de N e de pastejo em vegetação campestre Pillar et al. (2009)

45 Pillar & Duarte Ecology Letters 13: Conservação filogenética de nicho?

46 EPT Where habitat filtering leads to trait convergence along environmental gradients, phylogenetically conserved traits should be favored (Webb et al. 2002). In this case, the correlation between E and T is mediated by P. The causal relationship between E and T only exists indirectly by the effect of E on P, indicating phylogenetic niche conservatism. E P T However, both E and P may be correlated to T, but independent from each other, in which case, even with high phylogenetic signal at the metacommunity level (ρ(PT), phylogenetic niche conservatism does not hold. Phylogenetic niche conservatism Pillar & Duarte Ecology Letters 13:

47 E P T Não há evidência de conservação filogenética de nicho Pillar & Duarte Ecology Letters 13:  (TE.P)=0.631 P=  (PE)=0.226 P= EPT

48 Pillar & Duarte Ecology Letters (online). Padrão funcional com divergência de atributos (TDAP)

49 Diversidade funcional diminui com aumento de N

50 Diversidade funcional e nível de pastejo

51 Foto de Gabriel Pillar Apoiado pelo CNPq


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