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Predador-presa (consumidor-recurso).  A predação é um ato comportamental definido e direto. Outras interações, como competição e mutualismo, por exemplo,

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1 Predador-presa (consumidor-recurso)

2  A predação é um ato comportamental definido e direto. Outras interações, como competição e mutualismo, por exemplo, não envolvem comportamentos individuais da mesma forma que a predação, já que seus resultados emergem somente de suas conseqüências ecológicas.  Por comparação, a predação pode ser definida como um ato comportamental, um processo ecológico, ou mais geralmente a combinação dos dois.

3  Predadores  Predadores intraguilda  Parasitóides  Parasitas  Herbívoros (consumidores): •Predadores de sementes •Parasitas •Forrageadores

4 Diversidade de mecanismos anti-predatórios  As espécies de presas têm desenvolvido diferentes tipos de adaptações (interno e externo) para dificultar a detecção, captura e consumo pelos predadores.

5 Camuflagem

6 Onde está a mantis?

7 Cores de alarde (Dendrobates sp.)

8 Mimetismo (demonstra o poder da seleção): Mulleriano: duas espécies (“perigosas”) mimetizam os mesmos padrões de coloração. Ex: vespas, borboletas. Batesiano: espécies (“não perigosas” mimetizam (forma e cor) outras espécies (“perigosas”). Ex: moscas, aranhas.

9 Mimetismo - Batesiano

10 Mimetismo - Mulleriano

11  A teoria do forrageio é baseada na hipótese de que o comportamento de forragear tem sido moldado pela seleção natural para maximizar sua performance (“Fitness”). Teoria de Forrageio Ótimo

12  Stephens & Krebs (1986)  Propõem que os predadores otimizam o forrageio utilizando diferentes tipos de presas disponíveis para maximizar o ganho energético.  Krebs & Davies (1996)  A escolha ótima de presas depende •valores energéticos •tempo de procura e manuseio.

13 Predadora (exótica) ? Presa (nativa)Presa (exótica) Tempo de manuseio menor Maior taxa de ataque (maior preferência) Maior energia absorvida Tempo de manuseio maior Menor taxa de ataque Menor energia absorvida

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15 Resposta funcional

16 •Solomon (1949) foi o primeiro autor a tratar •Holling (1959) desenvolve um modelo teórico em função do tempo de manuseio (T h ) e taxa de ataque (a) •Há 3 tipos clássicos de resposta funcional  Resposta funcional do tipo I  Resposta funcional do tipo II  Resposta funcional do tipo III

17  Tipo I  o tempo de manuseio (T h ) não é significativo. Tipo I N 0 presas capturadas Densidade de presas Tipo I Densidade de presas constante Proporção de presas consumidas

18 Tipo II  Distingue da resposta I pela presença do tempo de manuseio (T h ). Tipo II Densidade de presas N 0 presas capturadas Tipo II Densidade de presas negativa Proporção de presas consumidas

19 Tipo III  Geralmente está associada a predadores generalistas. Tipo III Densidade de presas N 0 presas capturadas Tipo III Densidade de presas Proporção de presas consumidas Positiva e negativa

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23 Modelo verbal predador-presa Presa (recurso) Variação da população de presas no tempo Crescimento da população - = Resposta funcional do predador Predador (consumidor) Variação da população de predadores no tempo Resposta numérica do predador consumindo a presa = Mortalidade do predador -

24 Presa (recurso) Variação da população de presas no tempo Crescimento da população - = Resposta funcional do predador Modelo simples de predador-presa de Lotka- Volterra com crescimento exponencial e resposta funcional tipo I

25 Predador (consumidor) Variação da população de predadores no tempo Resposta numérica do predador consumindo a presa = Mortalidade do predador -

26 Solução de equilíbrio para presas P r/a N dN/dt=0

27 Solução de equilíbrio para predadores P N d/  dP/dt=0

28 N P Dens Tempo Presa Predador Ciclo predador-presa do modelo simples de Lotka-Volterra Plano de faseSerie temporal

29 Exemplo clássico Lince-lebre (Hudson Bay – Canadá)

30 Modelo simples de predador-presa de Lotka- Volterra com crescimento exponencial e resposta funcional tipo II

31 Modelo simples de predador-presa de Lotka- Volterra com crescimento logístico e resposta funcional tipo II (Rosenzweig & MacArthur, 1963)

32 Isoclines e paradoxo enriquecimento (Rosenzweig, 1971) Vamos observar que este último modelo apresentado possui algumas características peculiares e que vêm sendo alvo de diversas pesquisas no intuito de tentar resolver este paradoxo. A idéia básica que o modelo sugere é a de que com o aumento da produção primária o sistema pode atingir um estado instável levando o predador à extinção.

33 N predadores N presas dP/dt=0 dN/dt=0 Estável N predadores N presas dP/dt=0 dN/dt=0 Ciclo limite N predadores N presas dP/dt=0 dN/dt=0 Instável N predadores N presas K K’ Enriquecimento em K

34 Recurso (R) Consumidor (C) dR/dt=0 K dC/dt=0 qPo/(fa max -q) Recurso (R) Consumidor (C) dR/dt=0 K dC/dt=0 qPo/(fa max -q) aumentando taxa de ataque (e.g. a max )

35 sem interferência Resource (R) Consumer (C) dR/dt=0 K qRo/(fa max -q) O que acontece se adicionarmos uma certa interferência sobre consumidor?

36 Resource (R) Consumer (C) dR/dt=0 K qRo/(fa max -q) com interferência

37 sem RF tipo III Resource (R) Consumer (C) dR/dt=0 K qRo/(fa max -q) O que acontece quando adiconamos resposta funcional tipo II (switching)?

38 Com RF tipo III Resource (R) Consumer (C) dR/dt=0 K qRo/(fa max -q) Tendência de estabilização do sistema, pois há um desacoplamento da interação em baixas densidades (crescimento positivo em baixas densidades de R)

39  A presença de um predador em uma comunidade faz aumentar ou diminuir a riqueza de espécies da comunidade?  Predador é considerado muitas vezes como espécie chave dentro de uma comunidade.  Permite a coexistência de um maior número de espécies mantendo suas densidades baixas. Predação e comunidade

40  O paradoxo do enriquecimento ocorre em diferentes modelos que incorporam parâmetros realísticos.  Há poucos estudos, em sistemas naturais, testando o paradoxo e seus resultados são incertos.

41  Sistema em questão: Daphnia Pulex “Algas” Interação consumidor-recurso

42  Foco do estudo:  Quais fatores agem sobre populações fazendo com que estas apresentem diferentes dinâmicas? (estável e cíclica)

43  2 possibilidades:  Mudanças estruturais do ambiente (qualitativa) – ecologia teórica reconhece este fato e incorporam estas diferenças estruturais aos modelos. •Ex: refúgio, estrutura etária  Mudanças intrínsecas do sistema (quantitativa) – a simples variação nos valores dos parâmetros. •Ex: equação logística discreta

44 Para tanto  Revisão na literatura do sistema Daphnia-algas com atenção especial para as séries temporais  Levaram em consideração os diferentes ambientes (mudanças estruturais) e as dinâmicas observadas

45 Séries temporais Séries temporais  Metodologia de analise de série temporal:  Tendência sazonal de longo prazo •ajuste linear ou de segunda ordem (log) – se significativo remove-se a tendência e utiliza o resíduo da regressão para cálculo da variação da população  Estabilidade •análise do desvio padrão da série temporal (variação da população < 20% da média aritmética, < 0.08)  Não há estabilidade •primeiro procura por flutuações regulares ou não regulares e depois ajusta regressão não linear para saber se são estáveis dentro de suas flutuações ou não.

46 Padrões dinâmicos observados para o sistema Daphnia-algas Classe 1 – estáveis – sem tendência sazonal

47 Classe 2 – ciclos de pequena amplitude e fora de fase (na média - lag de 0.33 dos ciclos de Daphnia para os ciclos de algas) – tendência sazonal

48 Classe 3 – ciclos para Daphnia e estabilidade para algas

49 Interessante notar  Determinados locais (e.g., lake Washington) apresentaram as 3 classes dentro de um período de tempo  Classes idênticas para temperaturas distintas.  Efeito “retardo” (lag) da relação de produção de ovos e densidade de adultos de Daphnia

50 De maneira geral  As diferentes classes de dinâmicas (ciclos) são resultados da interação entre estas populações e seus diferentes estágios de desenvolvimento – recrutamento.  Fator intrínseco à interação.  Diferentes ambientes (inclusive laboratório) produziram ciclos semelhantes – sem efeito ambiental abiótico  Típica interação predador-presa (time-lag e presença de uma cohort dominante de Daphnia) e não um sistema onde o consumidor (Daphnia) é guiada pela disponibilidade de recurso.

51 Predator-prey dynamics in environments rich and poor in nutrients Edward McCauley & William W. Murdoch, Nature (343: ), 1990.

52 Questões importantes: 1 – O paradoxo, caracterizado pelo aumento marcante na amplitude e no período, encontra-se em sistemas enriquecidos? 2 – Se não, há um aumento no predomínio ou amplitude dos ciclos de time-lag com o enriquecimento, refletindo um aumento na instabilidade?

53 Informação importante  Análises de campo sugerem a não existência do paradoxo nas populações de Daphnia e algas. 1 – Populações estáveis não são restritas a ambientes pobres em nutrientes 2 – Amplitude dos ciclos não estão relacionados ao nível de nutrientes (Daphnia e algas)

54 Delineamento experimental Tanques com 750 litros n = 20 Pobre em nutriente Capacidade suporte para as algas 300µgl -1 Rico em nutriente Capacidade suporte para as algas 3000µgl -1

55  Antes de serem introduzidas (Daphnia), a biomassa de algas era de ≈ 10 vezes maior para os tanques enriquecidos  Após o estabelecimento das populações de algas, entre indivíduos (Daphnia pulex) foram introduzidas  ≈ 2 semanas após Daphnia introdução, a biomassa de algas entre os dois tratamentos não diferenciavam significativamente

56 Alguns resultados  O enriquecimento não leva ao paradoxo (i.e. ciclos com grande amplitude e período) – tanques com pouco ou muito nutrientes apresentaram séries temporais similares

57 Algumas conclusões  Dados de campo e experimentais sugerem não efeito do enriquecimento nas dinâmicas populacionais pertencentes ao sistema Daphnia-algas – i.e. aumento amplitude ou aumento amplitude do efeito time-lag.  Possíveis explicações...  Aumento de nutrientes pode aumentar população de algas não palatáveis, diminuindo a taxa de ataque – aumento de biomassa de algas  Modelos de estrutura etária para este sistemas sugerem que a diminuição da taxa de ataque extingue os grandes ciclos dinâmicos – paradoxo.

58 Vale lembrar...  Uma maneira eficiente de se entender quais fatores influenciam as populações e suas densidades ao longo do tempo é através de séries temporais  Possibilitando, pelo menos, excluir fatores que não afetam – aqui podemos citar os fatores ambientais.


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