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Répteis Prof. Thales Francisco Sousa Sampaio Alves-dos-Santos Aula 4. Squamata - Serpentes.

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1 Répteis Prof. Thales Francisco Sousa Sampaio Alves-dos-Santos Aula 4. Squamata - Serpentes

2  espécies  10cm até 10m de comprimento  Grupo monofilético  Histórico evolutivo controverso  Redução de Patas  Estrutura dos olhos diferente dos lagartos

3  Características gerais  Numerosos caracteres derivados, mas que também ocorrem em outros grupos  convergências quanto à perda e redução de membros  Pulmão esquerdo reduzido  Quando há autotomia, é intervertebral (pseudautotomia)

4  Características gerais  Perda de ossos do crânio ou elementos hióides  lacrimal, jugal, epi-pterigóide, esquamosal  Mandíbula composta pelo dentário e fusão do articular e pré-articular  120 ou mais vértebras pré-cloacais  Ausência de músculos no corpo ciliar do olho  modo único de acomodação

5  Características gerais  Muitas comparações, como o modo de alimentação, são feitas entre serpentes muito derivadas e lagartos relativamente generalizados  Na realidade, serpentes basais são mais similares aos lagartos  Crânio cinético  perda de ambos os arcos temporais; o quadrado se liga ao crânio pelo supratemporal

6  Características gerais  Cérebro enclausurado em um caixa rígida, formada por extensões dos frontais e parietal  Ovíparas ou vivíparas  Determinação do sexo geneticamente  Dimorfismo sexual geralmente é mais sutil  Proporções e morfologia  refletem o habitat

7  Arbóreas  Pouca massa corporal  Corpo comprimido  Cauda relativamente longa, freqüentemente preênsil  Olho relativamente grande  Fileira de escamas vertebrais mais larga  Centro de gravidade posterior  Aquáticas  Deslocamento dorsal e terminal de olhos e narinas  Narinas com válvulas  Fossoriais  Corpo curto  Cabeça pouco larga  Boca inferior  Escamas reduzidas na cabeça e corpo  Olho pequeno  Reforços cranianos  Focinho estreito e/ou pontudo  Escamas muito lisas  Criptozóicas (serrapilheira)  Tamanho reduzido

8  Dentição  Dentes típicos  longos, finos, levemente curvados  Implantação pleurodonte modificada  cada dente em um alvéolo raso  Podem estar presentes na pré-maxila, maxila, palatinos, pterigóides e dentário; o número de dentes varia  Colubroidea  evolução de várias formas de heterodontia; presença de presas com fendas ou ocas

9  Dentição Padrões gerais  Áglifo  dentição maxilar homodonte  Opistóglifo  o par posterior nas maxilas é maior  Proteróglifo  maxilas relativamente longas, com presas ocas na extremidade anterior (não-eréteis)  Solenóglifa  maxilas reduzidas, apenas com presas ocas, eréteis pela rotação da maxila no pré-frontal

10  Dentição  Viperidae e Elapidae  Presas anteriores possuem um canal de veneno, um tubo oco separado da cavidade da polpa  Homólogas às presas posteriores de Colubridae  Não se desenvolvem por fechamento de uma fenda, mas por alongamento de uma estrutura tubular

11  Venenos  Colubroidea  glândulas de veneno associadas às presas  Toxinas  proteínas que variam de pequenos peptídeos a enzimas complexas, além de proteínas não-enzimáticas com altos pesos moleculares  Hemorraginas, hemolisinas, miotoxinas, neurotoxinas  Acredita-se que evoluíram de enzimas digestivas, por duplicação e divergência genética

12  Sistemas sensoriais  Olfato e visão bem desenvolvidos  Ausência de ouvidos externo e médio  captam som transmitido pelo ar e pelo substrato  Olfato  forrageamento e comunicação intraespecífica  Feromônios produzidos na pele e provavelmente em glândulas de odor na cauda  Visão  importante no forrageamento e defesa (exceto formas fossoriais, de olhos reduzidos)  Acomodação visual por movimentação do cristalino em relação à retina  Outros tetrápodes: por modificação da curvatura do cristalino  Perderam e depois ganharam olhos

13  Sistemas sensoriais  Receptores de luz infravermelha  fossetas loreais (labiais em Boidae)  Membrana fina e inervada, esticada sobre uma cavidade  Imagens visuais e infravermelhas superpostas

14  Rastejar  Centenas de vértebras  Cadeias de músculos multissegmentados Ondulação lateral

15 “Empurrão de lado”

16 Concertina

17 Alças Laterais

18 Retilínea

19 Nadar por ondulação

20  Planar

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22  Informação quimiossensorial  encontro de presas, comunicação intraespecífica  Línguas funcionam somente como órgãos quimiossensoriais  órgão vomeronasal  Utilização também de sinais táteis  Uso limitado de sinais visuais  Ausência de aberturas auditivas externas  ausência de sinais acústicos  Machos não produzem sinais para atrair fêmeas  Seguem rastros de feromônios das fêmeas (moléculas não-voláteis)  Estruturalmente diferentes daqueles de machos  Discriminação específica

23  Côrte  Quimiossensorial  estimulação tátil  Esporões de Boidae  Alguns machos produzem um “tampão” copulatório  evitar a competição de esperma  Mecânico ou feromônio que inibe outros machos  Interações agressivas  Sinais químicos  algum papel  Machos não defendem territórios  ocorrem na presença de uma fêmea  Lutas  enrolam-se um no outro; mordidas são raras

24  Anomalepididae e Typhlopidae  Maxilas com dentes, presas ao crânio por articulações móveis  Dentário raramente possui mais do que 1 dente  Pré-maxila sem dentes, firmemente articulada com o focinho  Anomalepididae  sem vestígios da pelve; pré-frontais se estendem posteriormente, sobre as órbitas  Anomalepididae  4 gêneros, ca. 15 espécies. Américas do Sul e Central  Typhlopidae  todos ovíparos, mas a retenção é comum; alimentam-se de ovos, larvas e pupas de cupins e formigas  Typhlopidae  6 gêneros, ca. 200 espécies. Cosmopolita.

25  Anomalepididae  Typhlopidae Typhlophis squamosus Typhlops

26  Leptotyphlopidae  Crânio e maxila imóveis  Dentes presentes apenas no dentário  Atingem até 30 cm de comprimento; maioria com 10 cm  Ovíparos; ovos alongados unidos em uma fileira  Geralmente se enterram  Leptotyphlops dulcis  populações densas e estáveis encontradas em ninhos de corujas  Alimentam-se de artrópodes  2 gêneros, ca. 90 espécies. Américas, África e Ásia. Leptotyphlops humilis

27  Anomochilidae  2 espécies, cada uma conhecida por 3 espécimes  Menores do que 400 mm  Malásia, Bornéo e Sumatra Anomochilus leonardi Anomochilus weberi

28  Aniliidae  Monotípica: Anilius scytale  Cerca de 1 m de comprimento  Vivípara  Olhos pequenos, localizados sob um grande escudo cefálico  Se enterra  Pode ser diurna ou noturna  Alimenta-se de vertebrados alongados, como cecílias, anfisbenas, enguias e serpentes  Bacia Amazônica e região das Guianas

29  Uropeltidae  Uropeltinae  Grupo fossorial altamente especializado  Até 800 mm de comprimento  Vivíparos  Se alimentam primariamente de minhocas  Cabeças cônicas e estreitas, com uma quilha  Caudas obtusas  Musculatura anterior com grande suprimento de mioglobina, enzimas catalíticas e mitocôndrias  Coluna vertebral, músculos esqueléticos e vísceras se movem independentemente da pele  Cylindrophis  de fossoriais a terrestres; até 700 mm; vivíparas; se alimentam de presas alongadas como enguias, cecílias e serpentes  9 gêneros, ca. 55 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania.

30  Uropeltidae

31  Xenopeltidae e Loxocemidae  Xenopeltidae  fossoriais e noturnos; habitam florestas tropicais úmidas; 1 m de comprimento; escamas ventrais um pouco reduzidas; sem vestígios de pelve; ovíparos; se alimentam de lagartos, anuros e roedores  1 gênero, 2 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania.  Loxocemidae  monoespecífica: Loxocemus bicolor; habita florestas tropicais secas; focinho um pouco pontudo; é, pelo menos, parcialmente fossorial; ca. 1,3 m de comprimento; ovípara; se alimenta de roedores e ovos de répteis; México e América Central. Xenopeltis Loxocemus

32  Boidae  Boas e pítons; inclui as maiores serpentes viventes, mas várias espécies são pequenas  Ocorrem em florestas úmidas, secas, de coníferas ou de montanhas e desertos arenosos ou rochosos  Hábitos terrestres, arbóreos, aquáticos e semifossoriais  Dietas extremamente variadas  Fossetas labiais  Pythoninae  ovíparos; fêmeas constroem ninhos de folhas ou desovam em buracos no chão; se enrolam nos ovos e os incubam com contrações musculares  Boinae e Erycinae  vivíparos  Eunectes murinus  anacondas; predadoras de espreita, se alimentam de peixes, anfíbios, tartarugas, jacarés, aves e mamíferos grandes (pacas, capivaras, veados)  Ca. 20 gêneros, 74 espécies. Cosmopolitas.

33  Boidae Boa constrictor (Jibóia) Corallus enhydris Corallus hortulanusEpicrates cenchria Eunectes (Anaconda)

34  Xenophidiidae  Duas espécies, cada uma conhecida por um espécime  Noturnas e inconspícuas  Florestas tropicais  Menores do que 350 mm de comprimento  Dentição e conteúdo estomacal  alimentação de lagartos  Bornéo e Malásia

35  Tropidophiidae  Pulmão esquerdo substancialmente reduzido ou ausente  Presença de vestígios da cintura pélvica em quase todas as espécies  Tropidophis  pequenos (34 cm a 1 m); noturnos, terrestres ou arbóreos; habitats arbustivos xéricos a florestas tropicais úmidas; alimentam-se de anuros e lagartos, e uma espécie maior, de aves e roedores  Postura defensiva em várias espécies  hemorragias espontâneas dos olhos e boca  Trachyboa boulengeri  vivípara e piscívora  2 gêneros, 31 espécies. Américas do Sul e Central. Tropidophis

36  Bolyeriidae  Ausência de vestígios dos membros posteriores ou da cintura pélvica  Pulmão esquerdo bastante reduzido  Possuem hipapófises nas vértebras posteriores do tronco  Possuem ossos maxilares divididos  auxiliaria na captura de lagartos  2 espécies: Bolyeria multocarinata e Casarea dussumieri. Round Island (no Oceano Índico) Casarea dussumieri

37  Acrochordidae  Aquáticas, quase incapazes de movimento em terra  Escamas pequenas e fortemente quilhadas  Pele solta e larga  Escamas ventrais pouco alargadas  Cauda levemente comprimida  Baixas taxas metabólicas  Alimentam-se de peixes e crustáceos  Noturnas e vivíparas  Acrochordus arafurae  primariamente dulcícola, pode entrar em estuários e no oceano aberto  Acrochordus granulatus  primariamente marinha e de estuários  1 gênero, 3 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania.

38  Acrochordidae Acrochordus granulatus

39  Viperidae  Víboras  Terrestres ou arbóreas  Habitats variam de florestas úmidas a desertos e montanhas altas  Ovíparas ou vivíparas  Pupilas verticais e pequenas escamas ou placas fragmentadas na cabeça (exceto Causus)  Maioria das espécies pequenas e dos juvenis das grandes se alimenta de lagartos ou anfíbios; espécies grandes predam mamíferos  Dietas podem ser extremamente variáveis  Entre 20 e 27 gêneros, ca. 228 espécies. Cosmopolitas.

40  Viperidae Crotalinae  Forame sensível ao calor na cabeça  Cascavéis  ponta da cauda modificada em um chocalho, composto por segmentos de queratina  Vibração da cauda faz com que os segmentos se esfreguem uns nos outros, produzindo som, uma defesa a predadores  Quase todos vivíparos  Lachesis  maiores crotalíneos do Novo Mundo, com mais de 3,5 m; ovíparos Viperinae  Ausência de fossetas loreais  Maiores incluem Bitis (1,5 m) e Daboia russelii (1,7 m)  Oviparidade e viviparidade

41  Viperidae Bothrops (jararacas) Caudisona durissus (cascavel)

42  Elapidae  Najas, mambas, corais verdadeiras  Todas venenosas  Dentição proteróglifa e maxila longa, relativamente sem rotação, e podem possuir dentes posteriores às presas  Terrestres ou criptozóicas, arboreais, aquáticas, semifossoriais ou marinhas  Habitats variam de desertos extremamente áridos a florestas tropicais úmidas  Dietas extremamente variáveis  Grande variação de tamanho (50 cm a mais de 5 m)  Muitas estão entre as serpentes mais perigosas  grande tamanho, natureza ativa e venenos potentes  Ovíparas ou vivíparas

43  Elapidae  “Capuz” das najas  abertura de costelas alongadas na região do pescoço  Cuspe?  abertura do canal do veneno das presas aponta para a frente, ao invés de para baixo  Muitas espécies de corais são mimetizadas por colubrídeos não- venenosos  Ca. 70 espécies com especializações marinhas  glândula de sal ao redor da bainha da língua  Grupo Laticauda  nadadeira caudal pouco desenvolvida; passam bastante tempo em terra  Grupo Hydrophis  vivíparas; escamas ventrais reduzidas, corpo comprimido lateralmente, nadadeira caudal apoiada por espinhos neurais e hemapófises expandidos e alongados, narinas dorsais e com válvulas  Ca. 62 gêneros, 300 espécies. Cosmopolitas

44  Elapidae Dendroaspis polylepis Micrurus brasiliensis

45  Elapidae Ophiophagus hannah

46  Atractaspididae  Pequenas a médias (ca. 1 m)  Maxilar extremamente reduzido, com uma enorme presa oca; possui uma articulação complexa com o pré-frontal e pode ficar ereta  rotação lateral (e não posterior-anterior); a ponta da presa voltada posteriormente  Alimentam-se de pequenos mamíferos, aves no ninho, lagartos e serpentes  Primariamente noturnas; ovíparas  1 gênero, ca. 18 espécies. África e Oriente Médio. Atractaspis

47  “Colubridae”: Natricinae  Pequenos a moderadamente grandes  Terrestres, aquáticos (quase exclusivamente dulcícolas) ou semifossoriais  Vivíparos ou ovíparos  Dietas variadas: minhocas e lesmas, peixes e anfíbios, crustáceos  40 gêneros, 210 espécies. Américas Central e do Norte, África, Europa, Ásia, Oceania. Nerodia sipedon Rhabdophis tigrinus

48  “Colubridae”: Colubrinae  Ocorrem em diversos habitats (exceto fossoriais e marinhos), maioria terrestre ou arbórea  Grande variação de tamanho (20 cm a mais de 3 m)  Dietas variam de generalistas a especialistas  Mais de 150 gêneros, 700 espécies. Cosmopolitas. Chironius Coluber Elaphe

49  “Colubridae”: Xenodontinae  Médios (0,5 m) a grandes (1,3 m)  Terrestres, de florestas tropicais úmidas e secas e habitats abertos; poucas espécies fossoriais, aquáticas ou arbóreas  Dietas diversas  lagartos, anuros, serpentes, mamíferos; raramente invertebrados  Primariamente ovíparos  Ca. 65 gêneros, mais de 300 espécies. Américas Central e do Sul. Helicops LiophisOxyrhopusPhilodryas Thamnodynastes Waglerophis

50  “Colubridae”: Dipsadinae  Serpentes predominantes nos ecossistemas da América Central  Maioria pequena (menos de 70 cm)  Fossoriais, de serrapilheira e arbóreas  Dietas diversas  maioria se alimenta de invertebrados  Quase todas ovíparas  Ca. 25 gêneros, mais de 250 espécies. Américas. SibynomorphusLeptodeiraImantodesDipsas

51  “Colubridae”: Homalopsinae  Dulcícolas, marinhas ou de estuários  Narinas podem ser fechadas por uma combinação de músculos e tecido cavernoso da câmara nasal  Glote pode ser ligada às coanas  respiração apenas com as narinas fora d’água  Vivíparas  Opistóglifas, se alimentam de vertebrados e invertebrados  11 gêneros, ca. 33 espécies. Ásia e Oceania. Homalopsis buccata

52  “Colubridae”: Pareatinae  Noturnas  Ovíparas  Alimentam-se de gastrópodes  Terrestres ou arbóreas  2 gêneros, ca. 20 espécies. Ásia. Aplopeltura Pareas monticola

53  “Colubridae”: Aparallactinae  Pequenas (maioria com menos de 1 m)  Ativas à noite  Maioria inconspícua, muitas fossoriais  Dieta composta primariamente de vertebrados alongados, como serpentes, lagartos, cecílias e anfisbenas  Aparallactus  se alimentam de centopéias  12 gêneros, ca. 45 espécies. África e Oriente Médio. Aparallactus

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