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Regulação Hormonal do Desenvolvimento Vegetal Desenvolvimento de Plantas Ana Hortência Fonsêca Castro Amauri Alves de Alvarenga.

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1 Regulação Hormonal do Desenvolvimento Vegetal Desenvolvimento de Plantas Ana Hortência Fonsêca Castro Amauri Alves de Alvarenga

2 INTRODUÇÃO  Níveis de Controle do Desenvolvimento:  Genético;  Ambiental;  Hormonal;

3 CONTROLE HORMONAL HFitohormônio X Regulador de Crescimento;  Classes de Reguladores de Crescimento:  Auxinas;  Giberelinas;  Citocininas;  Etileno;  Inibidores;  Outros RC; Salicilatos, Brassinosteróides, Äcido Jasmônico

4  AUXINAS  Histórico  Darwin (1880): coleóptile de alpiste; “ A Força do Movimento em Plantas ”  Boysen-Jensen (1913): coleóptile de aveia;  Paal (1919): sinal de natureza química;  Went (1926): “ Teste da Curvatura do Coleóptile de Aveia”

5  AUXINAS  Natureza Química a) Auxinas Indólicas (naturais):  Naturais: AIA, indol aceto-aldeído, indol aceto- pirúvico, indol acetonitrila, indol aceto-aspártico;  Sintéticas: AIA, AIB (alta atividade fisiológica, mais estável, mais barato);

6  AUXINAS b) Auxinas não indólicas (sintéticas):  Ác. naftaleno acético (ANA):  ou  ;  2,4-D e 2,4,5-T (cloradas);  Locais de ocorrência e transporte:  regiões meristemáticas de caules e raízes, flores, sementes, frutos, folhas jovens;  Transporte: via floema (basípeto ou acrópeto);

7  AUXINAS  Transporte polar (basípeto):  Modelo quimiosmótico de transporte do AIA: “ pH externo mais ácido e potencial eletroquímico externo mais positivo gasto de E (hidrólise do ATP)”;  Velocidade de transporte: 1 cm/h (AIA);  Inibidores do transporte de auxinas: ácido naftilftalâmico (NPA) e ácido 2,3,5-triodobenzóico (TIBA) - substs. anti-auxínicas;

8  AUXINAS  Análise e Quantificação a) Métodos biológicos:  Teste de Went: 0,02 a 0,2 mg/l;  Teste do cresc/o do coleóptile; b) Testes físico-químicos:  Cromatografia em papel e em camada fina;  *HPLC;  GS+MS;

9  AUXINAS  Auxinas conjugadas: fisiologicamente inativas;  Funções: a) armazenamento de auxinas; b) fonte reserva (germinação); c) controle dos níveis endógenos; d) proteção (degradação enzimática e física- luz);  Ex: indol acetilaspartato, indol acetil 2- mioinositol, indol acetil 2-mioinositol arabinosídeo;

10  AUXINAS  Metabolismo  Síntese a) Via Triptofano (maioria das sps.); b) Via Triptamina (em algumas sps.);  Degradação AIA ác. oxidol 3-acético 3-metileno oxindol  Fotodegradação A B

11  AUXINAS [ ] de Equilíbrio Biossíntese Compartalização Conjugação TransporteBiodegradação

12  AUXINAS  Efeitos Fisiológicos  Alongamento celular;  Induz dominância apical;  Rizogênese;  Estimula divisão celular em caules;  Baixos níveis: senescência e abscisão;  Induz produção de flores femininas (pepino);  Partenocarpia (pimentão, pimenta);  Epinastia;

13  AUXINAS  Mecanismo de Ação no Alongamento Celular  Aumento da extensibilidade da PC “Hipótese Ácida de Crescimento” Como ocorre? Ca +2 /calmodulina

14  GIBERELINAS  Introdução  1926 a 1930: 1 os estudos no Japão com pls. de arroz Giberella funjikuroi;  1950: GA1, GA2, GA3 (americanos e ingleses);  atualmente: + de 87 GAs;

15  GIBERELINAS  Caracterização Química  compostos terpênicos (diterpenos cíclicos);  GA4> GA7> GA3 (mais ativas);  GA8 (menos ativa); - Ex: GA4: a M ; GA8: M ;  substâncias com atividade giberélica: esteviol, helmintosporiol, kaurenol, kaurenal;

16  GIBERELINAS  Ocorrência  em todas as regiões de crescimento ativo da planta;  Transporte  Predomin/e via floema;  Damasco, pêssego e maçã: via seiva xilemática

17  GIBERELINAS  Tipos de Giberelinas a) Livres  Esqueleto ent-gibereliano: 19 ou 20 C; b) Conjugadas com a glucose  giberelina glicosídica (grupo carboxil);  giberelina glicosil éter (grupo hidroxil);

18  GIBERELINAS  Análise Quantitativa a) Testes biológicos ou bio-ensaios:  Elongamento do hipocótilo da alface;  Produção de  -amilase em cereais;  Elongamento da 2 a folha de arroz anão; b) Testes físico-químicos:  TLC, HPLC, GS+MS, métodos imunológicos para purificação de extratos e estudo de receptores de giberelinas;

19  GIBERELINAS  Biossíntese  Geranil geranil pirofosfato: composto chave;  Sujeito a ação de inibidores como: Cycocel, PIX, ALAR, Paclobutazol, AMO 1618 (impedem a ciclização dos anéis);  Hidroxilação do C-2: elimina seu efeito fisiológico;  Quanto > n o de OH, < atividade;

20  GIBERELINAS  Efeitos fisiológicos:  Germinação: estimula a produção de enzimas hidrolíticas e induz quebra de dormência;  Promovem alongamento celular; ØReverte o nanismo genético; ØRegulam a transição da juvenilidade para a fase adulta ØInduzem formação de flores masculinas (algs.sps); ØPromovem o crescimento de frutos onde as auxinas não tem efeito (maçã)

21 Efeitos Fisiológicos (Continuação) n Induz partenocarpia (uva; tomate; pimentão) n Estimula a floração e inibe a tuberização em espécies que formam órgãos subterrâneos de reserva

22 0 GIBERELINAS  Promoção do Crescimento Caulinar * Alongamento e Divisão Celular * Aumento da extensibilidade da PC: altera distribuição de Ca +2 nos tecidos; * Aumenta a síntese de alfa amilase da [ ]osmótica absorção de água pp Alongamento Celular

23  GIBERELINAS  Aplicações Comerciais  Produção de frutos uva: aumenta tamanho e forma do cacho;  Aumenta a produção do malte em cevada (aumenta ativ/e da  -amilase); ØAumenta a produção de açucar em cana (estimula a elongação do internódio, no inverno); ØUso no melhoramento de plantas de de ciclo mais longo (pinus)

24  CITOCININAS  Histórico  Skoogs e colaboradores: culturas de tecidos de tabaco adenina;  Miller et al. (1955): 1 a citocinina (cinetina estimulava divisão de células de tabaco, qdo. associada a uma auxina);  Citocininas: ligadas diret/e a divisão celular;  Naturais: zeatina e hidroxiuréia;  Sintéticas: BAP (benzilaminopurina), difeniluréia;

25  CITOCININAS  Constituição Química  Adenina + radical (tipo de citocinina);  Classificação:  ribosídicas e não ribosídicas;  Ocorrência: regiões meristemáticas (princ/e ponta de raízes);  Transporte: via floema (transporte lento: baixa polaridade e produzida em baixíssimas [ ]);

26  CITOCININAS  Biossíntese  Efeitos Fisiológicos:  Promove divisão celular: - Ciclo celular apresenta 2 pontos de controle: 1. Iniciação da replicação do DNA (regulado pela auxina); 2. Iniciação da mitose (regulado pela citocinina);

27  Crescimento correlativo de plantas (c/ auxinas): - A/C  0,7: brotos laterais; - A/C = 1: parte aérea; - A/C > 1: rizogênese;  Retarda a senescência e estimula a mobilização de nutrientes Lang (folhas de videira);  Quebra a dormência de sementes e gemas por inibidores, como ABA;  CITOCININAS

28  ETILENO  Histórico  Séc XIX (Alemanha): gás de carvão vegetal - plantas próximas às lâmpadas > desfolhamento;  América Central e Havaí: maturação precoce dos frutos;  Burg e Thimann (1959): CG, o etileno foi descoberto e reconhecido como regulador de crescimento;

29  ETILENO  Transporte  Difusão livre, através de espaços intercelulares;  Ocorrência  Todas as células (órgãos em senescência);  Uso comercial: Etefon (ác. 2-cloroetilfosfônico) etileno é liberado lentamente;

30  ETILENO  Biossíntese e sua regulação;  Efeitos Fisiológicos  Maturação de frutos;  Indutor de senescência e abscisão (folhas e flores);  Germinação de sementes epígeas (estimula formação do gancho plumular);  Florescimento: inibe em algumas sps. e induz em outras (manga);

31  INIBIDORES 1. Ácido abscísico  compostos com C assimétrico; 2. Substs. de natureza fenólica (flavonas)  rotenóides (rotenona e derivados): timbó e feijão jacatupé; 3. Outros compostos  Cycocel, ALAR, PIX, Paclobutazol (substs. com atividade anti-giberélica);

32  ÁCIDO ABSCÍSICO  Histórico  Bennet-Clark e Kefford et al. (1953): frutos de algodão substâncias inibitórias: abscisina I e abscisina II;  Grupo inglês: plantas perenes substância que promovia dormência de gemas: dormina;  Abscisina e dormina ácido abscísico;

33  ÁCIDO ABSCÍSICO  Metabolismo  Biossíntese e catabolismo;  Ocorrência  Em toda planta (plantas superiores);  Transporte  Floema (principalmente) e xilema;

34  ÁCIDO ABSCÍSICO  Efeitos Fisiológicos  Induz dormência em sementes e gemas (inibe síntese de  -amilase);  Inibe o crescimento (bloqueia a extrusão de íons H + ), evitando a acidificação da PC e elongação da célula;  Induz senescência e abscisão;

35  Abertura e fechamento de estômatos;  ÁCIDO ABSCÍSICO Seca: [ ] aumenta 40X ABA Inibe ATPase pH e at. fosforilase  Em déficit hídrico: açúcares solúveis  s,  w,  p fecha ostíolo

36  OUTROS REGULADORES  Mitchell e colaboradores (anos 60): extrato de pólen (60 espécies) 50% efetivo na promoção do crescimento; Nova classe: brassins  Mitchell e Gregory (1972): brassins (aumento da produção e vigor de sementes);  Grove et al. (1979): brassinolide (P.A.);  Brassinolide (BR): 1 o regulador de natureza esteroidal;

37  OUTROS REGULADORES  Ácido Salicílico:  folhas e órgãos reprodutivos (+ de 34 espécies);  (Raskin, 1972) maior teor: inflorescências de plantas termogênicas e plantas infectadas por patógenos necrotizantes;  Afeta florescimento, produção de calor (plantas termogênicas) e aumento de resistência a doenças;

38  OUTROS REGULADORES  Ácido Jasmônico:  Ampla distribuição (206 espécies);  Exogenamente: a) Induz: senescência, abscisão do pecíolo, formação de raiz, enrolamento de gavinhas, síntese de etileno e  -caroteno; b) Inibe: germinação de sementes e pólen, crescimento de calos, crescimento de raiz, síntese de clorofila;


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