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Floema Transporte da seiva elaborada do orgão fonte ao orgão dreno Dreno Orgão fonte: orgão exportador Folhas tornam-se dreno: quando atingem 25-40% área.

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2 Floema Transporte da seiva elaborada do orgão fonte ao orgão dreno Dreno Orgão fonte: orgão exportador Folhas tornam-se dreno: quando atingem 25-40% área foliar de uma folha completamente expandida Orgão dreno: orgão importador Não conseguem produzir o suficiente para sua manutenção. Ex: folhas novas, caules, raízes, meristemas, flores, etc.

3 Força dreno e produtividade Maior força dreno Menor força dreno Fotossíntese

4 Força dreno e produtividade Experimento de enxertia recíproca Fotossíntese Menor força dreno Maior força dreno

5 Descarregamento ou metabolismo nos orgãos dreno [sacarose] no floema do orgão dreno redução da diferença de pressão dentro do floema aumento da pressão no floema do orgão dreno Fechamento dos plasmodesmatas = redução carregamento [sacarose] na folha Fotossíntese Mecanismo???

6 Inibição do transporte de triose Redução da [Pi] citossólica [amido] cloroplasto [sacarose] na folha Inibição da SPS Inibição do Ciclo de Calvin Mecanismo???1

7 2 [sacarose] na folha Mecanismo??? [F6P] [F2,6BP] invertase FBPase Inibição do Ciclo de Calvin SPS[Pi] citossólica transporte de triose[amido] invertaseHexocinase 1 2 Sinal Fator Transcripcional Repressor Transcrição de genes C. Calvin 4 Inibição do Ciclo de Calvin 53

8 Metabolismo da Sacarose 1) Degradação da Sacarose nutriente componente osmótico molécula sinal Sacarose:

9 Invertase da parede (apoplástica Invertase Neutra ou Alcalina Sintase da Sacarose Solúvel Sintase da Sacarose associada a membrana Invertase Vacuolar

10 Múltiplas funções das enzimas clivadoras da sacarose - Metabolismo (atividade enzimática) - Partição de assimilatos - Osmoregulação - Adaptação ao frio e baixos níveis de oxigênio - Resposta ao ferimento e infecção -Desenvolvimento (embriogênese in vitro, p. ex).

11 Invertases Degradação Suc em Glu+Fru: grande aumento da pressão osmótica função na elongação celular e crescimento das plantas - Alta atividade em tecidos com rápido crescimento (raízes novas de cenoura) - Hexoses: fonte de energia e força motora para a elongação celular 1º Ex: aumento da atividade na metade inferior do pulvino da invertase ácida durante a resposta a gravidade 2º Ex.: Estudo detalhado do elongamento em hipocótilo: alta correlação entre nível de ativ. invertase e taxa de elongamento 3º Ex: crescimento da pétala do cravo: bascamente devido ao enlargamento celular: grande aumento da atividade da invertase ácida nesse período Controvérsia: papel da invertase em orgãos dreno: L. chmielewskii :acumula sacarose no fruto, baixíssima ativ. da invertase; L. esculentum: alta atividade, acumula hexoses: antisenso: tomate tornou-se acumulador de sacarose ao invés de hexoses: regulador da composição de açucares no fruto = invertase

12 - 5 diferentes genes clonados em cenoura: diferente regulação: um gene flor-específico - Milho: invertases vacuolares: um gene induzido, outro reprimido por açúcares - auxinas, Gas, citocininas: aumento na atividade da invertase ácida - Ferimento ou patógeno: aumento na expressão:

13 Invertase Ácida - Glicose: inibidor não-competitivo: frutose: inibidor competitivo - Invertase da parede: pI básico; invertase vacuoloar: pI ácido - A invertase vacuolar possui uma extensão no seu terminal COOH: participaçãono endereçamento ao vacúolo. - Invertases ácidas: reguladas por açucares, ferimentos e patógenos - - Splicing aberrante induzido por frio em batata: função fisiológica? -

14 Invertase vacuolar - Citocininas e açucares regulam duas inv. vacuolares em milho por aumentar a estabilidade do mRNA No mínimo duas isoformas presentes. Proteínas solúveis pH ótimo 4.5-5,0 - Dois genes isolados em diferentes plantas

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16 - Quatro genes isolados: a) um: específico para o pólem b) outro: maior expressão nos nós axiais do caule e raiz, mas também expressos no pólem e outros tecidos c) dois outros: expressão na folha e caule; - Expressão do promotor de dois últimos + GUS: expressão floema-específica e diferenciada: um expresso no floema interno, outro no floema externo Invertase apoplástica em Milho - Quatro genes isolados: um gene expressado no pedicelo: mutante miniatura Invertase apoplástica - várias isoformas presentes; glicoproteínas - podem ser ionicamente ligadas a parede celular ; pH ótimo entre 4.5 e 5.0

17 Invertase neutra e alcalina: citosólicas - No mínimo duas isoformas presentes - Parecem ser específicas para Suc - Pouco estudadas em relação a outras formas de invertase - pH ótimo é neutro ou levemente alcalino Pouco conhecidas e defíceis de serem purificadas Extremamente instáveis: perdem atividade rapidamente após homogeneização Ausência de significante similaridade na sequência de nucleotídeos com outras invertases: não é uma -frutofuranosidase.

18 Invertase e alocação da sacarose Controvérsia: papel nos orgãos dreno: SuSy: atividade muito maior em batata, feijão e trigo Fava: papel no ínício: produção de hexoses = sinal mitótico = estímulo a divisão celular definição do número de células sink - Cana de açucar: correlação inversa inv. vacuolar e acumulação de sacarose Micorrizas, incapazes transportar sacarose: inv apoplástica: fonte de hexoses para as micorrizas

19 Plantas transgênicas de batata expressando a invertase no citosol ou apoplasto - Expressão no citosol: diminuição da produção de tubérculos, acúmulo de hexoses-P redução no teor de amido, aumento da respiração Descarregamento na batata: sugerido anteriormente via simplasto: mas expressão no apoplasto: grande redução no teor de sacarose: sacarose disponível no apoplasto :: transporte via apoplasto também Aumento nos teores de glicose e não frutose nos estágios mais avançados do desenvolvimento em ambas: causa: compartimentalização ou ineficiente capacidade fosforilativa: mesma [ATP]; GK 2x; FK: 7x Teores de hexoses-P e 3PGA aumentam ´somente na expressão citosólica: somente a expressão citosólica perturba a glicólise: algum processo posterior a fosforilação é afetado. Expressão no apoplasto: aumento da produção: aumento no teor de água do tubérculo; sem alterações significativas no teor de hexose-P e no teor de amido.

20 Cold sweetening em batata - Baixas temperaturas: temperaturas inferiores a 5ºC: acumulação de hexoses; aumento em 3x na síntese de sacarose: - Hipóteses: aumento na atividade de enzimas degradadoras de amido; instabilidade ao frio da FK, PK e PFP; ativação SPS; aumento da atividade da invertase ácida Problemas: - diferencias genotipicas quanto a acumulação de hexoses, nem sempre refletem diferenças na atividade total da invertase; - Primeiro acumula-se glicose, depois sacarose: o padrão de mudança em sacarose e hexose não é totalmente consistente com uma consersão direta do primeiro ao último

21 Antisenso invertase apoplástica Antisenso invertase vacuolar Antisenso Susy

22 Antisense da invertase da parede celular em cenoura Formação de folhas extras; acúmulo de acúcar nas folhas; parte aéra/raiz: 1:3 a 17:1; ausência de raízes de reserva; raiz primária com açúcares solúveis e amido Invertase da parede: papel fundamental na particão dos assimilatos nas raízes de reserva

23 Formação de folhas extras; acúmulo de acúcar nas folhas; parte aéra/raiz: 1:3 a 1,5:1; raízes de reserva pequenas; redução no nível de açúcares solúveis Antisense da invertase do vacúolo em cenoura Redução do tamanho da raiz é resultado da redução do potencial osmótico celular

24 Folhas e raízes pequenas; raízes com altos níveis de sacarose e baixos níveis de hexoses, amido e celulose;relação parte aéra/raiz:não modificada Antisense da Susy em cenoura Susy em cenoura: principal determinante do crescimento da planta, mais do que ponto de controle da partição de assimilatos

25 Invertase apoplástica Partição da sacarose entre orgãos fontes e dreno Resposta ao ferimento e infecção Controle da diferenciação celular e desenvolvimento Invertase vacuolar Osmoregulação e enlargamento celular Controle da composição de açúcares em frutos e orgãos de reserva Resposta ao frio (cold sweetening) Invertase citosólica Desconhecida: degradação da sacarose Sintase da sacarose Tunelamento da sacarose no anabolismo Partição da sacarose entre orgãos fonte e dreno Resposta a hipoxia e frio

26 Invertases e o desenvolvimento - Embriogênese somática em cenoura: aumento na inv. alcalina e diminuição na invertase ácida - Linhas celulares não embriogênicas: alta atividade da invertase ácida e baixa da alcalina - Sacarose como sinal embriogênico? - Fenótipos na embriogênese somática: 1)Antisenso inv. parede: cotilédones falham em se separar 2) Antisenso inv. vacuolar: grandes cotilédones mas raízes e hipocótilos atarracados 3) Ambas plantas transgênicas: estágio desenv. folhas: folhas não se separam e permanecem interconectadas 4) Fenótipos foram aliviados quando a sacarose era adicionada em presença de gli+fru

27 Enzimas sucrolíticas e sinais metabólicos associados Moléculas sensoras específicas para a glicose e sacarose na membrana celular: sinal ligado mais ao influxo desses metabólitos no citosol, do que suas concentrações momentâneas

28 Enzimas sucrolíticas e sinais metabólicos associados Um sensor único, presente na membrana ou no RE, percebendo mudanças rápidas nos níveis relativos de sacarose/hexoses controlaria a sinalização

29 Enzimas sucrolíticas e sinais metabólicos associados Um sensor único, presente na membrana ou no citoplasma, percebendo mudanças a maior prazo nos níveis relativos de sacarose/hexoses controlaria a sinalização

30 Questões a serem respondidas Tem as plantas sensores independentes para sacarose e glicose? Qual a especificidade das diferentes rotas de sinalização e como são elas coordenadas? Qual a função do inibidor da invertase, cuja inibição pode ser revertida por níveis baixos de sacarose presentes in vivo ?

31 Source-Sink Roitch

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33 Plant Sugar-Response Pathways. Part of a Complex Regulatory Web 1 Susan I. Gibson* (imagenscientificas/metabolism/sensing

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36 Mecanismos de longa e média resposta

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38 Folhas Raízes secundárias Nitrato e o desenvolvimento das raízes [N0 3 ] nas folhas Sinal atuante a longa distância Crescimento das raízes secundárias [N0 3 ] envolta das raízes

39 Metabolism/Nmetabolism/rootbranching

40 Genes de enzimas regulados pelo nitrato

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42 Competição Metabolismo Carbono e Nitrogênio

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45 Metabolism/nmetabolism/carbonacontrolGS

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47 Transcription Invertase, Gal genes, etc. Alternative carbon source utilization ? Reg1 Glc7 SNF1 Complex: Central role in the glucose signal transduction in yeast Glucose HK Glucose G6P Ethanol SNF1 SNF4 Mig1 Mig1-P YEAST CELL Cytoplasm Nucleus ATP AMP/ATP

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49 Mechanism of glucose control of SNF1 activity Sip RD KD T 210 Snf4 Reg1 Glc7 SNF1 Sip RD T 210 Snf4 Reg1 Glc7 KD PO4 SNF1 High Glucose = SNF1 Inactive Low Glucose = SNF1 Active

50 SNF1 homologues in mammals: AMP Kinases (AMPK) - Make similar complex that in yeast: heterotrimeric complex with SNF4 and SIP homologues - Same substrates that in yeast: HMG-CoA and ACC - Part of a kinase cascade: AMPKK AMPK-P (SNF1) HMG-CoA ACC HMG-CoA-P ACC-P AMP AMPK PP2A/PP2C

51 Role of AMPK in mammals - Metabolic sensors :: control of energy homeostasis AMP/ATP Ratio SNF1 Inactivation of ATP consuming pathways Activation of ATP producing pathways HMG-CoA reductase ACC HSL Glycogen synthase ß-Oxidation of FA ( Malonil-CoA CPT) Glucose PK FAS Transcriptional Activation SNF1

52 SNF1 in Plants - Eight different SNF1-like genes present in Arabidopsis - The same protein interactions as in yeast and mammals: presence of SNF4 and SIP homologues HMG-CoA reductase NR SPS HMG-CoA reductase-P NR -P SPS -P PRL1 SNF1 Phosphatases Glucose AMP Sucrose SNF1 Sucrose synthase (Transcriptional)

53 . SNF1: Ser-Thr Kinase Yeast: essencial for Glucose Repression Mammals: Metabolic Sensor Glucose ATP + AMP ACTIVATION OF SNF1 Mammals: [ATP] Activ. SNF1 PHOSPHORILATION: -HMG-CoA Reductase: inactivation: Sterols -Acetil CoA Carboxilase:inactivation: FA Glicogen Synthase: inactivation: Glycogen ??? Activation Carnitine-palmitoyl Transferase 1 -Hormone Sensitive Lipase Plants: Halford Group, 1998: 3 SNF1 Antisense lines: 2 lines: Northern : [mRNA Susy] 1 line: Susy Activity Suc + Leaves: Control: induction of [mRNA Susy] accumulation Antisense: no induction No metabolic changes Conclusions: SNF1 controls accumulation of Susy mRNA Participate in the sucrose signaling ATP Consuming Pathways ATP Producing Pathways

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55 Célula do Mesófilo Célula da Bainha Reações do Ciclo C4: Tipo 1

56 Dia Regulação do Ciclo C4: Ativação da PEPC

57 Noite = InativaDia = Ativa PPDK (Dicinase do piruvato-ortofosfato ) PiruvatoPEP Regulação do Ciclo C4: Desativação da PPDK

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