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Máxima Parcimônia. Parcimônia em Filogenética Idéia básica Buscar, dentre todas as árvores possíveis, aquela ou aquelas que minimizam a quantidade de.

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1 Máxima Parcimônia

2 Parcimônia em Filogenética Idéia básica Buscar, dentre todas as árvores possíveis, aquela ou aquelas que minimizam a quantidade de modificações evolutivas requeridas para explicar os dados Quando duas hipóteses fornecerem explicações igualmente válidas para explicar um fenômeno, a mais simples sempre deve ser escolhida

3

4 A D C B E 1

5 A D C B E 2 2 1

6 A D C B E

7 A D C B E

8

9 9 passos8 passos

10 a presença de caracteres apomórficos em espécies diferentes é sempre uma razão para se suspeitar de parentesco entre elas, e sua origem por convergência nunca deve ser assumida a priori (Hennig, 1953). Parcimônia em Filogenética

11 A maioria dos biólogos está familiarizada com a noção de parcimônia – Hipóteses mais simples devem ser preferidas às mais complexas e hipóteses ad hoc devem ser evitadas sempre que possível. A simplicidade reside em inferir que caracteres compartilhados o sejam por ancestralidade comum e não por homoplasias, que seriam as hipóteses ad hoc.

12 Em estudos morfológicos, a polaridade dos caracteres é feita através da comparação com os out-groups, e os caracteres polarizados resultantes formam a base da análise. Portanto, o resultado é sempre uma árvore com raiz. Como a polarização fornece base suficiente para a obtenção de árvores enraizadas, ela não é um pré-requisito para o uso da parcimônia. Felizmente é assim, pois a polarização de caracteres moleculares é difícil e pouco significativa. Polarização de Caracteres

13 Passos Lógicos da Parcimônia fazer uma reconstituição dos eventos, de modo a envolver o menor número de eventos possível em cada filogenia (ou árvore filogenética) proposta, ou seja, minimizar o número de transformações de um caráter necessárias para explicar um determinado conjunto de dados procurar, dentre todas as árvores possíveis, aquela que minimiza o número de eventos.

14 Pressupostos da Parcimônia Os caracteres analisados são independentes entre si Os sítios analisados são homólogos

15 Sítios Informativos Sítios invariáveis não são considerados informativos Sítios variáveis contendo apenas auto- apomorfias não são considerados informativos Um sítio informativo, além de variável, deve ter pelo menos duas formas presentes em pelo menos dois indivíduos

16 Sítios Informativos Invariável Informativo Variável com autoapomorfia

17 Homoplasias Substituições reversas ou paralelas (dois resíduos de aminoácido ou nucleotídeo são idênticos em duas OTUS, mas isso não se deve à ancestralidade comum).

18 Índice de Consistência número mínimo de substituições no sítio em todas as topologias avaliadas número mínimo de substituições na topologia em estudo i m i s i i i s m c

19 Índice de Retenção número máximo de substituições que pode ser encontrado em todas as topologias (dado pela topologia em estrela com o nucleotídeo mais freqüente no centro) i g )( )( ii ii i mg sg r

20 Métodos baseados em Parcimônia Grupo de métodos relacionados que têm como objetivo comum minimizar o número de passos evolutivos. O entendimento de pelo menos dois destes métodos é fundamental para a compreensão dos demais.

21 Parcimônia de Wagner ou de Fitch (1971) Apropriada para caracteres binários, ordenados, de múltiplos estados e contínuos Assume que a transformação de qualquer estado para qualquer outro pode se dar em qualquer direção, de forma reversível

22 Parcimônia de Wagner ou de Fitch (1971)

23 Parcimônia de Sankoff Todos os métodos baseados em parcimônia são variantes da PS O método designa um custo para a transformação de um estado de caráter para o outro Os pesos são representados em uma matriz de custos, que recebe quaisquer valores

24

25 Exemplo: a PW é uma matriz de Sankoff com custo 0 para a manutenção de um caráter e 1 para qualquer modificação Parcimônia de Sankoff

26 Parcimônia de Camin-Sokal (1965) Assume que o estado ancestral é conhecido As modificações são irreversíveis 0 1 Uma aplicação potencial desta parcimônia em dados moleculares é no estudo da evolução de pequenas deleções no DNA

27 Parcimônia de Camin-Sokal (1965) modificações

28 Parcimônia de Dollo (Le Quesne, 1974) Baseada na Lei da Irreversibilidade Filogenética (ou de Dollo) – Os estados complexos de um caráter não podem surgir mais de uma vez ao longo da evolução Uma vez perdido, o estado complexo não surgirá de novo. Apesar de poder surgir uma só vez, o caráter complexo pode ser convertido para o mais simples repetidas vezes.

29 Exemplo simples: 0 é o estado ancestral 1 é o estado derivado 0 1 Aplicação em dados moleculares: análise de sítios de restrição, onde a perda de um estado é muito mais provável que o ganho do mesmo Parcimônia de Dollo (Le Quesne, 1974)

30 0 1 1 ganho 3 perdas

31 Parcimônia em escala ordinal (Farris, 1970) Conta modificações e infere ancestrais de caracteres arranjados em ordem linear, com modificações permitidas entre estados adjascentes. Todas as modificações têm o mesmo peso Estados de caráter contínuos

32 Parcimônia de Polimorfismo (Farris 1978, Felsenstein 1979) Assume que modificações aparentemente paralelas de estado não são independentes Ocorrem pela segregação de alelos na população (manutenção do polimorfismo) Não minimiza o número de perdas, mas a manutenção do polimorfismo ao longo da árvore Aplicação: modificações cariotípicas por inversões cromossômicas (uma inversão dificilmente ocorrerá novamente, mas diferentes inversões podem coexistir)

33 Parcimônia de Polimorfismo (Farris 1978, Felsenstein 1979) 5 retenções de polimorfismo

34 Parcimônia em Seqüências Protéicas

35 Método de Eck & Dayhoff (1966) Ignora o código genético por não considerar o mínimo número de substituições nucleotídicas requeridas para a substituição de um aminoácido por outro (i.e. algumas substituições requerem uma única substituição, outras requerem duas, ou mesmo 3 substituições).

36 Procura por árvores que requerem o menor número de substituições no mRNA Apesar da elegância, o algoritmo dá muita atenção a substituições silenciosas (em geral na terceira base do códon). Se as seqüências forem muito distantes, o algoritmo assim construído contribui mais para aumentar o nível de ruído da análise. Método de Goodman et al (1979)

37 ProtPars (Phylip) 1. Uma abordagem intermediária entre estas duas está implementada no programa ProtPars do pacote Phylip. Ela considera o código genético, mas ignora as substituições silenciosas. Por exemplo, o algoritmo designa um passo na mudança da lisina para a arginina (AAA AGA) e dois passos na mudança da lisina para a prolina (AAA CAA (glutamina) CCA).

38 ProtPars (Phylip) Considera o código genético Ignora as substituições silenciosas Por exemplo, o algoritmo designa um passo na mudança da lisina para a arginina (AAA AGA) e dois passos na mudança da lisina para a prolina (AAA CAA (glutamina) CCA).

39 Busca da Melhor Árvore...

40 Busca Exaustiva Busca, dentre todas as árvores possíveis, aquela com a máxima parcimônia superexponencialmente... O problema é que o número de árvores possíveis aumenta superexponencialmente...

41 n = 2

42 n = 3

43 n = 4

44

45 Número de Árvores Possíveis n Sem raiz Com raiz ,21 x 10 8,2 x ,83 x x

46 Nearest-Neighbor Interchange (NNI)

47 Subtree Pruning and Regrafting (SPR)

48 Tree Bissection Reconection (TBR)

49 Star Decomposition

50 Branch and Bound


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