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CEN0148 ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS Profs. Maria Victoria R. Ballester e Reynaldo Luiz Victoria Universidade de São Paulo Campus Luiz de Queiroz Centro de.

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1 CEN0148 ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS Profs. Maria Victoria R. Ballester e Reynaldo Luiz Victoria Universidade de São Paulo Campus Luiz de Queiroz Centro de Energia Nuclear na Agricultura Fluxo de energia nos ecossistemas: cadeias e teias alimentares e níveis tróficos

2 Todos os sistemas têm características comuns: 1. Todos os sistemas têm algum tipo de estrutura 2. Todos os sistemas são generalizações da realidade 3. Todos os sistemas funcionam da mesma forma 4. Existem relações estruturais e funcionais entre as unidades dos sistemas 5. Função implica em fluxo e transferência de algum materiais. Assim, sistemas trocam energia e matéria internamente e com seu ambiente vizinho, através de vários processos de entrada e saída 6.Funções requerem a presença de uma força motriz, ou algum tipo de fonte de energia 7.Todos os sistemas apresentam algum grau de integração De acordo com a Teoria Geral dos Sistemas:

3 Processos em um ecossistema As relações de alimentação entre produtores, consumidores e decompositores determinam uma estrutura chamada trófica, através da qual a energia flui e os nutrientes são reciclados: a cadeia alimentar ou trófica.

4 Processos de um ecossistema Alguns organismos são capazes de elaborar seu próprio alimento a partir de produtos químicos, utilizando a energia solar no processo de fotossíntese. Estes organismos são denominados produtores primários ou autótrofos Autótrofos Produtores 1 ro nível trófico Ecossistema Terrestre Aquático

5 Porém, a perda contínua de energia através das atividades metabólicas, limita a quantidade de energia que está disponível para o próximo nível trófico, o que é explicado pela segunda Lei da Termodinâmica Sem organismos autótrofos não haveria energia disponível para àqueles que não possuem a capacidade de fixá-la.

6 Processos de um ecossistema Certos organismos consomem produtos elaborados pelos produtores, os consumidores ou heterótrofos Heterótrofos Autótrofos Produtores 1 ro nível trófico Consumidores primários 2 do nível trófico Consumidores secundários 3 ro nível trófico Consumidores terciários 4 to nível trófico Ecossistema Terrestre Aquático

7 Processos de um ecossistema Os consumidores podem ser herbívoros, carnívoros ou decompositores Heterótrofos Autótrofos Produtores 1 ro nível trófico Consumidores primários 2 do nível trófico Consumidores secundários 3 ro nível trófico Consumidores terciários 4 to nível trófico Decompositores ou detritívoros Ecossistema Terrestre Aquático

8 Assim, temos que o destino final da energia assimilada pelos consumidores pode seguir 4 rotas: respiração acumulação de biomassa degradação da matéria orgânica por bactérias e outros decompositores consumo pelos heterótrofos

9 A interação do fenômeno da cadeia alimentar (isto é, a perda de energia em cada transferência) com a relação entre tamanho e metabolismo Em uma estratura trófica definida na comunidade, a qual, muitas vezes, caracteriza um determinado tipo de ecossistema resulta A estrutura trófica pode ser medida e descrita em termos de: Biomassa existente por unidade de área Energia fixada por unidades de área e tempo Níveis tróficos sucessivos

10 Níveis tróficos Autótrofos Produtores Primários Herbívoros Produtores Secundários Consumidores Primários Carnívoros Produtores Terciários Consumidores Secundários Etc A cadeia alimentar é dividida em vários níveis, chamados de tróficos, Estes níveis estão ligados por relações alimentares e sugerem uma ordem particular para a passagem de energia ao longo da cadeia alimentar. Assim como outros modelos muito simples, a idéia da cadeia alimentar permite apenas uma abstração simples da natureza do fluxo de energia nas comunidades

11 Ocorre uma transferência de energia e nutrientes para os níveis tróficos superiores A energia flui através do sistema, havendo perda por dissipação em cada passo Nutrientes também fluem, mas não ocorrem necessariamente perdas : ciclos ao invés de fluxo unico Raramente apresentam mais do que 5 ou 6 níveis: porque será? Nas cadeia alimentares

12 joules se perdem como E utilizada no processo de produção. A eficiência de uso da E solar é, portanto: 1.000/ = 0,1% Exemplo: fluxo de E em uma floresta A cada nível sucessivo, ~ 10% da E disponível para aquele nível é convertida em nova biomassa. Este valor também se aplica a produtores, os quais consomem 90% de sua própria produção para a respiração RFA = J ~1% desta E é transformada pelos produtores em biomassa vegetal ou seja J.ano -1 de biomassa são produzidas.

13 Os ecossistemas podem sustentar duas cadeias alimentares paralelas baseada na herbivoria animais relativamente grandes se alimentam de folhas, frutos e sementes A cadeia de pastoreio:

14 Os ecossistemas podem sustentar duas cadeias alimentares paralelas baseada no consumo por microorganismos e pequenos animais de matéria orgânica morta de origem vegetal ou animal A cadeia de detritos:

15 Energia solar: 1,254,000 Kcal.m -2 ano - 1 ~1% é capturada pelos PP no processo de fotossíntese …45% são usados no cresimento (PPL) …11% entram na cadeia alimentar de pastoreio …34% entram na cadeia alimentar de detritos …55% são utilizados na respiração Importância da cadeia alimentar de detritos no balanço energético do ecossistema

16 R ecossistema = Respiração vegetal + Respiração heterotrófica Vimos que o balanço de energia no ecossistema resulta da relação entre PLE = PPB - R ecossistema R heterotrófica = R microbiana+ditritívora + R animal 10% 90%

17 decomposição Ocorrem conjuntamente com o processo de decomposição R microbiana : respiração de bactérias e fungos R saprofítica : respiração de invertebrados que se alimentam de detritos orgânicos Decomposição da matéria orgânica morta A respiração microbiana

18 Decomposição é a quebra física e química da matéria orgânica morta, mediada por microorganismos Em termos químicos: quebra de um material ou substância em partes ou elementos ou compostos mais simples Em termos ecológicos: quebra da matéria orgânica morta por fungos, bactérias ou saprófitos (detritívoros) que modifica a composição química e a aparência física dos materiais Na decomposição ocorre a mineralização, a conversão de um elemento da forma orgânica para a inorgânica

19 A decomposição é um processo físico e químico de transformação das moléculas orgânicas complexas da matéria orgânica morta em componentes inorgânicos (ou orgânicos) mais simples Fonte de energia para o crescimento microbiano Libera nutrientes para a absorção pelas plantas Influencia o armazenamento de carbono

20 O processo de decomposição inclui: Fauna e micro- organismos Mineralização Respiração Deposição de líter Liteira Raízes Solo Humificação

21 Decomposição anaeróbica: Libera menor quantidade de energia A quebra das moléculas orgânicas é substancialmente mais lenta e incompleta Resulta na acumulaçãp de matéria orgância não degradada na forma de turfas, solos e sedimentos orgânicos. Decomposição aeróbica: Mais eficiente na liberação de E contida nas moléculas orgânicas A cadeia de detritos é mais ativa em ambientes aeróbicos e a quebra de materiais mais completa Tipos de decomposição

22 A decomposição consiste em três etapas 1.Lixiviação e consequente transferência de materiais solúveis como nutrientes e compostos simples de carbono 2.Fragmentação pelos animais do solo aumentando a área superficial para o ataque microbiano Berg & Meentemeyer (2002) 3. Alteração química, ou seja mudanças na composição do detrito

23 Lixiviação Move (retira) os compostos solúveis em água do material em decomposição Tem início quando as folhas estão ainda na planta Processo mais importante da decomposição inicial Fase 1 Fase 2Fase 3 Lignina Produtos microbianos Celulose e hemicelulose Solubilizados celulares Trópicos Ártico Massa remanescente (% do original) Tempo (anos)

24 Fragmentação O liter fresco é protegido do ataque microbiano (peles, epiderme, células vegetais contendo lignina nas paredes) Efetuada por vários animais que habitam o solo Aumenta a área superficial para o ataque microbiano Importante em ecossistemas aquáticos e terrestres Fase 1 Fase 2Fase 3 Lignina Produtos microbianos Celulose e himicelulose Solubilizados celulares Trópicos Ártico Massa remanescente (% do original)

25 Alteração química Converte a matéria orgânica em CO 2 e nutrientes Forma compostos complexos recalcitrantes (refratários) Fase 1 Fase 2Fase 3 Lignina Produtos microbianos Celulose e hemicelulose Solubilizados celulares Trópicos Ártico Massa remanescente (% do original) Assim, a composição química da matéria orgânica morta é alterada à medida que os microorganismos degradam as moléculas orgânicas Os compostos são decompostos a taxas distintas e novos irão aparecer como resultado do metabolismos microbiano

26 Lembrando que o solo é heterogêneo Composto pelo liter acima do solo a matéria orgânica e a porção mineral Presença de agregados e macroporos Presença da rizosfera Espacialmente Quimicamente Líter fresco e a matéria orgânica velha apresentam composição distinta As diferentes partes da planta têm composição também diferenciada (ex.: folhas e madeira) As paredes celulares e o conteúdo celular são também diferentes

27 Quem são os organismos responsáveis pela decomposição e por que eles realizam este processo? Cadeia de detritos baseada nas folhas de mangue que caem em um estuário raso do Sul da Flórida (Odum, 1972)

28 Bactérias Apresentam um crescimento rápido São especilizadas em substratos lábeis Existem grupos anaeróbicos Dependem da difusão do substrato para dentro da célula Especialitas espaciais ou seja: geralmente encontram-se na rizosfera, nos macroporos ou no interior dos agregados. Formam biofilmes na superfície do particulado Especialistas químicos: diferentes bactérias produzem diferentes tipos de enzimas degradando diferentes substratos

29 Fungos Responsáveis pela maior parte da decomposição aeróbica Ampla capacidade enzimática, produzindo compostos que degradam: as paredes celulares (ou seja lignina, celulose e hemicelulose) e o conteúdo celular (proteínas, açúcares e lipídios) Podem transportar os metabólitos através das hifas, podendo ser encontrados no: –Líter superficial, importam nitrogênio do solo –Madeira, importam nitrogênio do solo –Micorrizas, trocam carbohidratos por nutrientes

30 Animais do solo: São responsáveis por 5-10% da respiração do solo Os principais impactos na decomposição são indiretos: Alteram o ambiente do solo Se alimentam de bactérias e fungos Excretam nitrogênio e fósforo

31 Animais do solo: microfauna Protozoários como ciliados e amebas –Aquáticos e móveis –Predadores de bactérias (fagocitose) –Esoecialistas da rizosfera Nematódios e elmintos ocupam vários níveis tróficos –Nematóides são extremamente abundantes

32 Animais do solo: mesofauna Animais que têm o maior impacto na decomposição Fragmentam o líter Ingerem partículas de líter e digeram bactérias Ex: Colembolos

33 Animais do solo: macrofauna Minhocas, cupins, etc. –Fragmentam o líter ou ingeram solos –Misturam o solo e transportam matéria orgânica para áreas mais profundas do perfil –Reduzem a compactação –Criam canais para a água e as raízes

34 Exemplo da quebra mecânica (fragmentação) de detritos de maior tamanho. Observe como a decomposição é menos intensa nos sacos que não permitiram a ação da macrofauna Ricklefs & Milles, 2000

35 A decomposição do líter varia de acordo com o tipo de bioma e o tipo de substrato e sua taxa é medida em função da perda de massa no tempo Substratos distintos Biomas distintos Porém, de um modo geral, a massa de líter diminui exponencialmente no tempo

36 Decaimento exponencial: o tempo de residência (k) varia em cada bioma Esta variação é uma função de um conjunto de fatores: Físicos, como temperatura, umidade do solo, O 2 e pH Qualidade do Substrato Composição de espécies da comunidade decompositora Alocação da massa em galhos folhas, raízes e troncos Estes fatores controlam a atividade microbiana a qual, por sua vez, determina a taxa de perda de carbono, liberação de nutrientes, etc,

37 Controles da decomposição variam a longo e curto prazos: Longo prazo Curto prazo A qualidade e a quantidade de substrato estão entre os principais fatores controladores da decomposição

38 A qualidade do substrato depende do: Tamanho da molécula Tipos de ligações químicas: algumas são mais fáceis de romper que outras, Regularidade da estrutura e aleatoriedade do contato com enzimas e decompositores (lignina e humus são irregulares) Toxidade: fenóis que evoluíram para proteger plantas de herbívoros e patógenos, em alguns casos, também afetam os decompositores Disponibilidade de nutrientes para sustentar o crescimento microbiano

39 A qualidade substrato depende do: tamanho da molécula e tipo de ligação química Moléculas grande devem ser quebradas fora da célula Requerem o uso de exoenzimas Limitam o controle metabólico que os microrganismos podem exercer no processo de decomposição algumas são mais fáceis de romper que outras, por exemplo as ligações peptídicas em comparação com os anéis aromáticos Celulose: principal polissacarídio estrutural das plantas, constituído de monômeros de glicose ligados entre si Lignina: polímero orgânico complexo que une as fibras celulósicas, aumentando a rigidez da parede celular vegetal

40 Como prever a taxa de decomposição? Análise da razão C:N –Índice da razão entre citoplasma e parede celular –Medindo a concentração de N –Afeta a decomposição diretamente na presença de C lábil Razão Lignina:N –Medida que integra a concentração de N e o tamanho/complexidade do substrato

41 Espécies de plantas diferem em termos de predictabilidade da qualidade do líter. Por exemplo folhas de plantas adaptadas à elevada disponibilidade de recursos decompõem rapidamente devido às maiores concentrações de carbono lábil

42 Efeitos importantes da decomposição no ecossistema 1.Retorno do carbono estocado e do fixado na PP para a atmosfera 2.Torna o estoque de nutrientes disponível para a absorção pela vegetação 3.Primeiro passo na formação da matéria orgânica do solo a qual afeta propriedades como a capacidade de troca de cátions e a retenção de água Consumidores Produtores Nutrientes dis- poníveis para os produtores Reservatório Processos geológicos Decompositores

43 Energia solar: 1,254,000 Kcal.m -2 ano - 1 ~1% é capturada pelos PP no processo de fotossíntese …45% são usados no cresimento (PPL) …11% entram na cadeia alimentar de pastoreio …34% entram na cadeia alimentar de detritos …55% são utilizados na respiração Importância da cadeia alimentar de pastoreio no balanço energético do ecossistema

44 Maioria dos ecossitemas: o modelo inicia com os Produtores Primários, que produzem açúcares e compostos orgânicos pela fotossíntese. Uma vez produzidos, estes compostos podem ser usados para criar vários tipos de tecidos vegetais A cadeia de pastoreio: modelo que descreve o fluxo geral de energia em parte do ecossitema Consumidores Primários ou hervívoros: segundo elo na cadeia de pastoreio, obtém E pelo consumo dos produtores primários Miller, 2001

45 Consumidores secundários ou carnívoros: terceiro elo na cadeia. Obtém E pelo consumo de herbívoros. A cadeia de pastoreio Miller, 2001 Consumidores terciários ou carnívoros secundários: obtém E pelo consumo dos carnívoros primários.

46 Cadeia de pastagem Cadeia de detritos Herbívoros Predadores Detritívoros Produtores Ligação entre as cadeias alimentares de pastagem e de detritos

47 Porém, como geralmente ocorre, é mais complicado do que isso: na cadeia da pastoreio existem multiplos predadores para cada presa e vice-versa, omnivorismo e, em alguns casos, canibalismo Os detritívoros são importantes mas geralmente pouco estudados, lembrando que são elementos chave no contrôle da ciclagem de nutrientes e, portanto, da dinâmica da população O que determina a estrutura e o tamanho das teias alimentares? Cadeia e teias alimentares

48 Descrevem os padrões complexos de fluxo de E em um ecossitemas pela modelagem de quem consome quem. Teias alimentares:

49 Teia Cadeia

50 Contudo, se analisadas mais detalhadamente, observa-se que as teias alimentares são muito mais complexas:

51 Cadeias alimentares: sistemas morfológicos que descrevem o fluxo de energia Este fluxo dentro das cadeias alimentares pode ser também descrito quantitativamente, através de vários modelos propostos na literatura. Pirâmides tróficas

52 Forma gráfica de representar a estrutura e função tróficas Pirâmides Ecológicas Tipos Pirâmides de biomassa: são representados o peso seco total ou o valor calórico ou outra medida da quantidade de material vivo Pirâmides de números: são representados o número de organismos individuais presentes em cada nível Pirâmides de energia: são representados o fluxo energético e/ou a produtividade em níveis tróficos sucessivos

53 Modelo de pirâmides de biomassa: quantifica a biomassa total em cada nível trófico Exemplos: Modelo de pirâmides de energia: quantifica a quantidade de energia presente em cada nível trófico

54 1.Números variam muito de acordo com o tipo de comunidades, dependendo do tamanho dos indivíduos 2.Muitas vezes os números entre um nível trófico e outro apresentam variações muito grandes, dificultando sua representação na mesma escala 3.São estáticas: demostram os estados instantâneos Pirâmides de Números Odum, 1983) Pouco instrutiva em termos ilustrativos: Exemplos: Florestas: produtores primários - poucos indivíduos grandes Oceanos: produtores primários – muitos indivíduos, pequenos

55 Pirâmides de Biomassa Odum, 1983) 1- Proporciona um quadro mais claro das relações de biomassa existentes entre os grupos ecológicos como um todo 2- Espera-se uma pirâmide de inclinação gradativa, desde que o tamanho dos indivíduos não difira muito 3- Esta pirâmide pode ser invertida quando os indivíduos dos níveis tróficos iniciais são bem menores do que os dos níveis mais elevados (ex. Lagos e oceanos) 4- Apesar do fluxo de E ser maior dos produtores para os consumidores, o metabolismo acelerado e a taxa de reposição maior dos produtores implicam em uma menor biomassa em qualquer tempo 5- São estáticas: demostram os estados instantâneos

56 Odum, 1983) Pirâmides de Energia 1- Proporcionam a melhor imagem geral da natureza funcional das comunidades 2- O número e a massa de organismos que podem ser sustentados em um dado nível, em uma dada situação não dependem da quantidade de E fixada presente, em um dado momento no nível imediatamente inferior, mas sim da velocidade com que o alimento está sendo produzido 3- São dinâmicas: demostram a velocidade da passagem da massa alimentar ao longo da cadeia trófica 4- Forma da pirâmide não é afetada pelo tamanho ou taxas metabólicas 5- Se todas as fontes forem consideradas deve estar sempre na posição direta, devido à Lei da Entropia

57 Problema básico com a dissipação de E: pouca E disponível nos níveis tróficos superiores O conteúdo biomassa/E x n o de indivíduos: a E disponível diminui e a E/individuo tende a ser maior a medida que aumenta o nível trófico Pirâmides de Energia

58 As ineficiências (ou eficências) nas cadeias alimentares resultam em pirâmides de energia e biomassa distintas Ecossistema terrestre Ecossistema aquático Biomassa Fluxo de E Produtor Primário Produtor Secundário Consumidor Primário Consumidor Secundário

59 Diminuição do número de organismos com um aumento do número de níveis tróficos Base da pirâmide de uma floresta temperada é estreita pois os organismos são grandes Pirâmide de número de organismos:

60 Produtores Herbívoros Carnívoros Decomposi- tores Entrada de E no ecossitema : Energia solar não utilizada na fotossíntese Perdas de E metabolismo RFA: 1.2% E perdiada: 98.8% Produtores: Herbívoros: 3368 Decompositores: Carnívoros: 383 Carnívoros: 21

61 Eficiência ecológica ou … qual energia útil é transferida entre níveis tróficos? Eficiência ecológica ou eficiência da cadeia alimentar: é definida como o percentual da energia transferido de um nível trófico para o seguinte: Eficiência ecológica: é geralmente apenas 10%, variando entre 5- 20% Estudar a utilização da energia dentro de cada nível trófico Levar em conta a dissipação de energia que ocorre em cada transferência entre níveis tróficos Para entender melhor por que isto ocorre é necessário:

62 Limites ao tamanho das cadeias: fluxo de energia Material vegetal Ingerido pelo herbívoro Respiração Crescimento (biomassa nova) Fezes 100 J 33 J 200 J 67 J Eficiência ecológica: depende da eficiência metabólica, ou seja a quantidade de energia utilizada em outras atividades, como por exemplo a endotermia Que, por sua vez,

63 Transferências energéticas dentro de cada nível trófico Ingestão: energia contida no alimento ingerido Excreção: energia contida nos dejetos Assimilação: energia contida no alimento ingerido que é absorvida pelo organismo Respiração: energia consumida nos processos de manutenção vital Produção: energia residual utilizada no crescimento e reprodução Envolvem vários componentes:

64 Relações energéticas fundamentais O balanço energético de um consumidor resulta das seguintes relações: ENERGIA INGERIDA - ENERGIA EXCRETADA = ENERGIA ASSIMILADA ENERGIA ASSIMILADA - RESPIRAÇÃO - EXCREÇÃO = PRODUÇÃO

65 Alocação da energia dentro de um nível trófico da cadeia alimentar Ingestão Digestão e Assimilação Crescimento e Reprodução Ejecta Excreção Morte Respiração E disponível para a cadeia de detritos E disponível para o próximo nível E utilizada para executar trabalho, perdida como calor, indisponível para o resto da comunidade Miller, 2001

66 Eficiência: razão entre uma saída (ou produto definido) e a entrada (ou custo) Eficiências podem ser determinadas Entre níveis tróficos No nível trófico A quantidade de E utilizada e a quantidade de E disponível para os níveis seguintes dependem da eficiência destes processos

67 A Segunda Lei da Termodinâmica indica que nenhuma conversão de E de uma forma para outra pode ser 100% eficiente (com exceção da conversão em calor), a não ser que o processo seja completamente reversível, isto é, sem fricção. LEMBRANDO QUE

68 Eficiência de consumo (ou aproveitamento): Detritos Produção n-1 Não consumido 2 da Produção 1 ra Produção Ingestão n Assimilação n Produção n Respiraçã o Ingestão n Produção da presa n-1 Ec = E total disponível para um dado nível trófico é determinada pela quantidade de organismos predados (ingeridos) em relação ao alimento disponível. Fezes e urina

69 Assimilação n Ingestão n Detritos Produção n-1 Não consumido Fezes e urina 2 da Produção 1 ra Produção Ingestão n Assimilação n Produção n Respiraçã o Eficiência de assimilação: Ea = A eficiência de assimilação de E pode ser definida como a razão entre a E assimilada e a E ingerida é determinada pelo sistema digestivo dos organismos, o tipo de E utilizada e a disponibilidade de outros nutrientes críticos.

70 Porque estes valores são tão distintos???

71 Assim, para manter 250g um mamífero consome ~320 kJd -1 e um réptil 19 kJd -1 Mamíferos, marsupiais e pássaros apresentam taxas metabólicas semelhantes, usam a energia basicamente para manu- tenção vital Largartos em contra- partida têm metabolismo muito baixo

72 Detritos Produção n-1 Não consumido 2 da Produção 1 ra Produção Ingestão n Assimilação n Produção n Respiraçã o Produção n Ingestão n Eficiência de produção Bruta: Ep = Fezes e urina

73 A Eficiência de produção líquida é a razão entre a E de produção (biomassa) e àquela assimilada Energia assimilada Crescimento Reprodução Perdida como calor Manutenção do organismo (localização de alimento, digestão e homeostase) Biomassa

74 Produção n Assimilação n Detritos Produção n-1 Não consumido 2 da Produção 1 ra Produção Ingestão n Assimilação n Produção n Respiraçã o Eficiência de produção líquida: Ep = Fezes e urina

75 Produção n Produção n-1 Detritos Produção n-1 Não consumido 2 da Produção 1 ra Produção Ingestão n Assimilação n Produção n Respiraçã o Eficiênica trófica ET = (Ec) * (Ea) * (Ep) = Fezes e urina

76 Exemplo de eficiência trófica: em ecossistemas aquáticos a eficiência trófica é 2 – 24% (média 10%) ~2 milhões de toneladas de atum são pescados anualmente, o que representa 0,1 g C de atum por km 2 de oceano. Assumindo que a eficiência trófica é de 10%, esta pesca de 0,1g requer: 1 g de peixes pelágicos 10 g de zooplâncton para alimentar os peixes pelágicos 100 g de fitoplâncon para alimentar o zooplâncton

77 Apesar de existir uma grande variabilidade, em média, 8% da PP aquática têm como destino final a pesca pelos seres humanos PPL necessária para sustentar a pesca mundial

78

79 Exemplo do cálculo das eficiências de produção líquida a cada transferência EProdutoresHerbívorosCarnívoros (1 o nível) Carnívoros (2 o nível) PPB R PPL

80 Produtores para Herbívoros Produtores para Herbívoros: PL Produtores /PL Herbívoros = 1478/8833 = 16.7% EProdutoresHerbívorosCarnívoros (1 o nível)Carnívoros (2 o nível) PPB R PPL Hebívoros para Carnívoros 1 rios Hebívoros para Carnívoros 1 rios : PL Hebívoros /PL 2 do nível de Carnívoros = 67/1478 = 4.5% Carnívoros 1 rios para Carnívoros 2 rios Carnívoros 1 rios para Carnívoros 2 rios : PL 2 do nível de Carnívoros / PL 1 ro nível de Carnívoros = 8/67 = 11.9% Eficiência média = ( )/3 = 11.0%, ~ 10%

81 Taxa de respiração em relação à PB em cada nível: Respiração dos Produtores / PB = 11977/20810 = 0.57 Respiração dos Hebívoros / PB = 1890/3668 = 0.52 Respiração dos Carnívoros do 1 ro nível / PB = 316/383 = 0.83 Respiração dos Carnívoros do 2 do nível / PB = 13/21 = 0.62

82 A biomassa de um organismo pode ser vista como E armazenada, a qual pode ser utilizada pelos consumidores, i.e., é a E disponível para a ingestão pelos consumidores A Eficiência total é obtida pela multiplicação de todas as demais eficiências: Eficiência Total = Eficiência de Consumo * Eficiência de Assimilação * Eficiência de Produção = Biomassa/Energia Total A eficiência total de um nível trófico determina a quantidade de E disponível para todos os demais níveis acima dele. Portanto

83 A quantidade de E incorporada à cada nível trófico resulta não de quantidade de material consumido, mas da quantidade de E convertida em biomassa, ou seja a eficiência no uso da energia Consumidores perdem quantidades consideráveis de E devido à assimilação pouco eficiente, manutenção morfo-fisiológica, reprodução e processos de localização e captura do alimento. Esta E é suprida pela respiração Portanto, o número de níveis tróficos que podem ser mantidos em um dado ecossistema é finito, normalmente, entre 4 a 5. Este limite é atingido quando os consumidores não podem mais obter E suficiente para balancear as perdas Em alguns ecossistemas, como por exemplo rios e lagos, ocorrem entradas expressivas de biomassa na forma de matéria orgânica. Neste caso, a produção pelos consumidores poderá exceder a dos produtores

84 Um dos conceitos mais importantes do balanço energético dos ecossistemas é: Materiais essenciais são reciclados nas teias ou cadeias alimentares, mas a energia flui, unidirecionalmente, não sendo reciclada; De um modo geral, ~9/10 da energia potencial é convertida em entropia (respiração) em cada um dos elos da cadeia alimentar


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