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FUNGOS: biologia, diversidade, importância e classificação 1.

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1 FUNGOS: biologia, diversidade, importância e classificação 1

2 Introdução MICOLOGIA, ou o termo correto MICETOLOGIA (gramática grega) História indica que a primeira civilização, os Mycenianos (Mycena, Grécia) foram nomeados a partir de um fungo Mycena, Grécia Mycena meliigena home.online.no

3 Introdução Primeiro relato: Pier Antonio Micheli (1729) – documento Nova Plantarum Genera Atual: cerca de espécies descritas Estimativas: 1,5 milhão de espécies (Hawksworth 2001, Kirk et al. 2001) 3 ontariowildflower.com

4 Micologia/micetologia: ca. 250 anos Manifestações do grupo são conhecidas desde a antiguidade: * vinho * pão * cerveja * uso de fungos na medicina Introdução theglobalgourmand.blogspot.cominkart.com

5 Importantes em rituais religiosos: incas, maias, outros povos indígenas Brodie (1978): Fungi – Delight of curiosity Findlay (1982): Fungi: Folklore, Fiction and Fact Introdução remainsofthedesi.wordpress.com ethnicdenim.com

6 Introdução Utilizados em capacetes de guerra devido a bioluminescência: essa condição foi evidenciada ainda na época de Aristóteles (384 a 322 AC)

7 Introdução Utilizados em capacetes de guerra devido a bioluminescência: essa condição foi evidenciada ainda na época de Aristóteles (384 a 322 AC)

8 Bioluminescência: reações dependentes do O 2 envolvendo substratos genericamente denominados de luciferans, catalisado por enzimas chamadas luciferases A interação entre os compostos gera produtos químicos instáveis A medida que são decompostos energia é liberada em forma de luz esverdeada ( nm) Tanto hifas quanto corpos de frutificação (especialmente esporos) emitem luz Comprovado em mais de 50 espécies de fungos, algumas onde a luz pode ser vista a mais de 40 metros, enquanto outros é possível ler à luz emitida pelos mesmos Introdução

9 Maior organismo vivo, no Oregon (EUA): Armillaria ostoyae – anos cobrindo área de ha, com peso de ± 650 toneladas Fatos interessantes: organismo

10 Rigidioporus ulmarius com 1,7 m de largura; 1,5 m de espessura; peso de 284 kg (Livro dos records 1994) Fatos interessantes: cogumelos

11 Bridgeoporus nobilissimus no PNW USA (160 kg) Fatos interessantes: cogumelos

12 Laetiporus sulphureus na Inglaterra (55 kg) Fatos interessantes: cogumelos sealrevelation.blogspot.com

13 Armillaria bulbosa em 20 ha com 100 toneladas sendo originado de 1 único esporo a ± 1000 anos atrás Fatos interessantes: cogumelos

14 Calvatia no Canadá (270 cm de circunferência – 25 kg) Fatos interessantes: cogumelos

15 Penicillium chrysogenum : cultura desidratada do isolado original de Fleming foi vendida a uma empresa farmacêutica em 1996 por £ 23 mil Fatos interessantes: culturas

16 Introdução

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18 1. 1.Nutrição: heterotróficos absortivos produzindo enzimas hidrolíticas 2. 2.Estado vegetativo: no substrato com micélio estático 3. 3.Parede celular: normalmente presente com glucanas e quitina 4. 4.Estado nuclear: eucariótico, uni ou multinucleado, o talo sendo homo- ou heterocariótico, haplóide, dicariótico ou diplóide 5. 5.Ciclo de vida: simples, mas usualmente complexo 6. 6.Reprodução: pode ser sexual (fusão nuclear e meiose) e/ou parassexual (fusão nuclear seguida de de- diploidização) e/ou assexual (divisão mitótica) 7. 7.Propágulos: esporos microscópicos, móveis em alguns grupos 8. 8.Esporocarpos: micro- a macroscópicos, com diferentes formas 9. 9.Habitat: presentes em quase todos os ambientes Ecologia: saprotróficos, simbiontes, parasitas, hiperparasitas Distribuição: cosmopolita Definição e características

19 Hifas Micélio (conjunto de hifas) Unicelulares Hifa Estrutura somática

20 * hifas septadas * hifas desprovidas de septos: micélio cenocítico Hifa cenocítica Septo Estrutura somática

21 Parede celular en.wikipedia.org

22 Parede celular quitina quitosana en.wikipedia.org

23 Parede celular Composição química da parede celular de alguns grupos de fungos (% da fração total do peso seco da parede celular) Exemplos de FilosGênerosQuitinaCeluloseGlucanasProteínasLipídios ChytridiomycotaAllomyces58?1610? ZygomycotaMucor AscomycotaSaccharomyces Fusarium BasidiomycotaSchizophillum50812? Coprinus ? Fonte: Webster &Weber, 2007 (modificado)

24 Crescimento das hifas: apical, mediada por organelas especiais denominadas quitosomos (vesículas secretórias e microvesículas) Microvesículas contêm enzimas: Quitina sintase – necessita ser ativada por uma protease Glucana sintetase – necessita ser ativada pela guanosina trifosfato (GTP) Enzimas líticas (glucanases, quitinases, etc.) Adaptado de Deacon (1997) Extensão hifal Em Neurospora crassa (Ascomycota), vesículas se fundem a membrana em formação por minuto

25 1. 1.The apical vesicles that make up the Spitzenkörper are thought to be produced from Golgi bodies and then transported to the tip by elements of the cytoskeleton - perhaps the microtubules, actin microfilaments and motor proteins like myosin The vesicles fuse with the plasma membrane at the tip, and release their contents. These contents almost certainly differ in the different types of vesicle, but are thought to include: 1. 1.enzymes involved in wall synthesis, 2. 2.enzymes involved in wall lysis, 3. 3.enzyme activators, 4. 4.some preformed wall polymers such as mannoproteins, although most wall polymers are synthesised in situ at the tip The wall is thin and thought to be structurally weak at the extreme tip, enabling new wall materials to be inserted. So the structural integrity of the hyphal tip might depend on the "actin cap" - a meshwork of actin microfilaments. The wall is strengthened progressively behind the apex by cross-linking of wall polymers. Modelo do crescimento apical. G = Golgi; V = vesiculas; M = microtubulos. Modificado de Deacon (1997). Extensão hifal

26 Sclerotium rolfsii Fig. A. Young region of a hypha, showing progressive changes in ultrastructural organisation behind the hyphal apex. The apex contains a Spitzenkörper (S). Behind this is a zone rich in mitochondria (M, the dark tubular structures), then a zone containing tubular vacuoles (light coloured) and nuclei (N). Fig. B. Part of a mature region of a hypha (the apex, not shown, is towards the right of the image) showing mitochondria (M), vacuoles (Va), Golgi bodies (G, seen as dark, ring-like structures) and longitudinally running microtubules (MT). Fig. C. Close-up of the Spitzenkörper - an accumulation of small, membrane-bound vesicles of different sizes and contents, surrounding a central, vesicle-free core. The hyphal plasma membrane is seen as a thin dark line immediately to the right of the Spitzenkörper; two thin wall layers are seen outside the plasma membrane Extensão hifal

27 Absorção de nutrientes Sistema de canais (Sistema I) e porters (Sistema II) por poros protéicos na membrana Força próton-motiva (1/3 de todo o ATP do organismo é usado para estabelecer esse mecanismo) Extraído de Webster & Weber, 2008

28 Organelas Núcleos: pequenos e muito maleáveis Mitocôndrias: forma de bastonetes com cristas achatadas Ribossomos Retículo endoplasmático Complexo de Golgi Citoesqueleto: tubulina e actina/miosina Vacúolos Microvesículas fungionline.org.uk

29 Tropismo Quimiotropismo de esporos Esporos que crescem em diferentes direções em função do substrato Tecido vivo: esporo germina e cresce afastando-se da raiz Tecido morto: esporo germina e cresce em direção a raiz Imagens de videotape (Allan et al., 1992).

30 Quimiotropismo sexual Permitir tipos de acasalamento compatíveis de encontrarem-se Hifas crescem umas em direção as outras fruto da produção de hormônios voláteis denominados ácidos trispóricos Extraído de Gooday & Adams, Tempo (minutos) Tropismo

31 31 Características gerais Temperaturas de crescimento * ótima: 25-30ºC * algumas espécies termófilas (> 50ºC) * outras espécies psicrófilas (< 0ºC) pH: 4-6 Oxigênio * aeróbios (maioria) * anaeróbios facultativos: respiração e fermentação * anaeróbios obrigatórios: fermentativos obrigatórios Luz * desnecessária para o crescimento somático * pode ser importante para indução de estruturas reprodutivas * orientação dos esporóforos para descarga dos esporos

32 Divergiram a ± 900 Ma a 2,5 Ba (Berbee & Taylor, 2001) Primeiros relatos no período Proterozoico (1000 – 570 Ma) – (Butterfield, 2005) Formas terrestres no período Siluriano (438 – 408 Ma) Associados a madeira em decomposição e a plantas (micorrizas) no período Devoniano (408 – 360 Ma) – (Taylor et al., 1992, 1999, 2005) Diversidade aumentou consideravelmente no Paleozóico (320 – 286 Ma) Aspectos evolutivos Chytridios, Zygo e Ascomycota do Rhynie Chert (Devoniano)

33 Classificação Reino Fungi atual (com base nos estudos moleculares de Woese): grupo monofilético 33

34 Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980)

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36 CHYTRIDIOMYCOTA NEOCALLIMASTIGOMYCOTA MICROSPORIDIA BLASTOCLADIOMYCOTA GLOMEROMYCOTA BASIDIOYCOTA Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980) ASCOMYCOTA Loss of flagellum Classificação proposta por Hibbett et al (2007): Mycological Research

37 Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980)

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40 Chytridiales Ascomycota Basidiomycota Zygomycota Glomeromycota Blastocladiomycota Chytridiales Blastocladiomycota Monoblepharidales Zygomycota Glomeromycota Spizellomycetales Zygomycota Neocallimastigalles

41 Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007

42 Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007 Características Micélio cenocítico ou com pseudopodos Parede celular composta de quitina e glucanas (poucas espécies tem celulose) + de 100 gêneros e cerca de 1000 spp. Reprodução assexuada por zoósporos formados em esporângios Zoósporos são uninucleados e uniflagelados Meiose zigótica conhecida Organelas dos zoósporos Pelo menos uma mitocôndria Microtubulos Reticulo endoplasmático Um corpo lipídico grande ou vários pequenos Ribossomos Partículas gama – armazenamento de proteínas (quitina sintetase, p.ex.) zoósporos

43 Características Crescem em muitos substratos distintos Ambientes aquáticos (doce/salgado) e terrestres (inclusive desertos) Algumas espécies anaeróbicas (rúmen de animais – exemplo de spp. que são manipuladas geneticamente para melhorar a digestão de certos alimentos pelos ruminantes) Vetor de muitas viroses de importância econômica Decompõem queratina, celulose, quitina e hemicelulose Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007

44 Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007 Características Patógenos de: Plantas: vasculares, musgos, fitoplâncton Animais: anfíbios, nematóides, ácaros, mosquitos, besouros Algas: várias espécies Protozoários: várias espécies Fungos: outros chytridios, micorrizas arbusculares, e fungos dos filos Ascomycota e Basidiomycota

45 Características Doenças de plantas: Olpidium brassicae – podridão do repolho Synchytrium endobioticum – doença negra do coração da batata Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007

46 Características Patógenos de protozoários: Usados para controle do protozoário da malaria Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007

47 Características Doenças de animais: Batrachochytrium dendrobatidis – chytridiomicose em anfíbios Filo Chytridiomycota M.J. Powell esporângios zoósporos

48 Filo Neocallimastigomycota M.J. Powell 2007 Características Apresenta uma única ordem: Neocallimastigales São anaeróbicos obrigatórios do rúmen de animais herbívoros (penetram o substrato no rúmen e o degradam muito melhor que bactérias e protozoários) Não tem mitocôndria Vivem tanto em ambientes aquáticos quanto terrestres São uniflagelados ou poliflagelados (c/ + de 10 flagelos) Fazem fermentação ácida cgdc3.igmors.u-psud.fr mekarn.org

49 Filo Blastocladiomycota T.Y. James 2007 Características: contêm uma única ordem (Blastocladiales) Vivem tanto em ambientes aquáticos quanto terrestres Formam esporos de parede espessa Produzem zoósporos e planogametas (gametas móveis) com capa nuclear e um único flagelo Normalmente são anaeróbicos facultativos Algumas espécies produzem enzimas pécticas (degradação MO) Em cultura produzem grandes quantidades de ácido lático Algumas espécies são parasitas de mosquitos (controle biológico) Gametas produzem feromonios de atração: sirenina ( ) e parisiona ( ) Têm partículas gama (armazenamento de proteínas) São saprófitas e parasitas de fungos, algas, plantas e invertebrados scielo.brmycokey.com

50 Características Doenças de animais: Coelomomyces stegomyiae – desenvolve-se nas larvas do mosquito Stegomyia scutellaris (agente causador da febre amarela) Também usado para controle da malaria h ttp://www.pnwfungi.orgwn.com Filo Blastocladiomycota T.Y. James 2007

51 Filo Glomeromycota C. Walker & A. Schuessler 2001 nrri.umn.edu

52 Filo Glomeromycota C. Walker & A. Schuessler 2001 Características Apresenta ± 200 spp. Formam as micorrizas arbusculares (MA) Geosiphon pyriformis tem endosimbiose com Nostoc Hifas geralmente cenocíticas São terrestres produzindo esporos com parede muito espessa Esporos podem estar isolados ou em esporocarpos Reproduzem-se apenas assexuadamente Esporos germinam e imediatamente buscam um simbionte. Se esse estiver ausente ocorre a retração do protoplasto para o interior do esporo e o mesmo entra em dormência

53 Filo Glomeromycota C. Walker & A. Schuessler 2001 Características Culturas puras somente com o simbionte As MA tem efeito marcante nos ecossistemas: melhoria nutricional Até recentemente classificados como Zygomycota. No entanto, removidos por serem simbiontes, aparentemente não apresentar zigósporos e pelos resultados do rDNA Filo irmão dos Basidiomycota e Ascomycota graniteseed.com fminfinita.com.ar

54 Filo Microsporidia Balbiani 1882 Características Parasitas unicelulares (insetos, crustáceos, peixes, animais - inclusive humanos) Parasitismo pode causar perda das funções de testículos, ovários, gigantismo, mudança de sexo. Nos casos mais avançados assume o controle do hospedeiro (metabolismo e reprodução) formando um xenoma (células aumentadas cheias de esporos) Xenoma causado por Glugea stephani

55 Filo Microsporidia Balbiani 1882 Características Algumas espécies são letais enquanto outras são utilizadas no controle biológico de insetos Até muito recente imaginava-se que fossem protozoários ± 1500 spp. descritas com estimativa de ± 1 milhão delas Tem os

56 Filo Microsporidia Balbiani 1882 Características Reproduzem-se tanto sexuada quanto assexuadamente (certas espécies tem cada forma de reprodução num hospedeiro) Podem ser transmitidos verticalmente (ovário para ovo, p.ex.). Testados como mecanismo de evolution-proof o mosquito morre antes do parasita da malária estar maturo São evolutivamente mais recentes, inclusive com funções somente desenvolvidas com o auxilio do hospedeiro inhs.illinois.edu

57 Sub-Filos Incertae sedis Hibbett et al Zygomycota Mucoromycota Entomophthoromycota Kickxellomycota Zoopagomycota Anteriormente classificados em Zygomycota Tem cerca de 600 a 1400 milhões de anos Aparentemente divergiram de Microsporidia ± 1000 spp. Rhizopus, Mucor (tofu) Único grupo que produz zigósporos Muitos tem fototropismo (luz azul)

58 Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980)

59 Sub-Filos Incertae sedis Hibbett et al Zygomycota Mucoromycota Entomophthoromycota Kickxellomycota Zoopagomycota Anteriormente classificados em Zygomycota Tem cerca de 600 a 1400 milhões de anos Aparentemente divergiram de Microsporidia ± 1000 spp. Rhizopus, Mucor (tofu) Parede com quitina Único grupo que produz zigósporos Muitos tem fototropismo (luz azul)

60 Sub-Filos Incertae sedis Hibbett et al Zygomycota Mucoromycota Entomophthoromycota Kickxellomycota Zoopagomycota Grupo de fungos ecologicamente mais diverso Saprófitos Habitantes do intestino de artrópodes Mutualistas ECM (Endogonales) Patógenos de plantas, animais, amebas e outros fungos Pilobolus

61 Produção de alimentos * Vegetais fermentados Tempeh – Rhizopus spp. Tofu e Sofu – Mucor spp. Fermentações de produtos a base de amido: nesse caso sempre há necessidade de uma fase onde os grãos são previamente convertidos a açúcar conhecida como maltagem - germinando os grãos, mastigando ou usando fungos como Rhizopus ou Mucor para sacarificar o amido wizardrecipes.com Sub-Filos Incertae sedis Hibbett et al. 2007

62 Ciclo de vida Assexuada Sexuada


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