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Curso de Pós-Graduação em Agroecossistemas Disciplina: Ecologia do Solo Ectomicorrizas Aspectos da simbiose Prof. Admir José Giachini MIP-CCB-UFSC.

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1 Curso de Pós-Graduação em Agroecossistemas Disciplina: Ecologia do Solo Ectomicorrizas Aspectos da simbiose Prof. Admir José Giachini MIP-CCB-UFSC

2 Roteiro 1.Introdução 2.A simbiose micorrízica 3.Tipos de micorrizas 4.Aspectos evolutivos 5.Tipos de fungos ectomicorrízicos 6.Tipos de simbiontes vegetais 7.Efeito das micorrizas e inoculação 8.Considerações Finais

3 Extraído de: Fungus: Tricholoma sp. Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated urban bushland Location: Kensington, Western Australia Photo: Neale Bougher Família: Tricholomataceae BASIDIOMYCETE

4 Família: Tricholomataceae Extraído de: Fungus: Tricholoma sp. (Matsutake) Form: mushroom with gills (harvested for export) Habitat: conifer dominated temperate forest Location: Yunnan Province, China BASIDIOMYCETE

5 Família: Entolomataceae Extraído de: Fungus: Entoloma moongum Form mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated urban bushland Location: Kensington, Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE

6 Família: Amanitaceae Fungus: Amanita carneiphylla Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated woodland Location: urban bushland, Perth, Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

7 Família: Amanitaceae Fungus: Amanita sp. Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean woodland Location: urban bushland in Perth, Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

8 Família: Amanitaceae Fungus: Torrendia grandis Form: truffle-like (semi-hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

9 Família: Amanitaceae Fungus: Ammarendia oleosa Form: truffle-like (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

10 Família: Hygrophoraceae Fungus: Humidicutis viridimagentea Form: Mushroom with gills Habitat: Eucalyptus and Agonis woodland (probably mycorrhizal) Location: Denmark, Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

11 Família: Hydangiaceae Fungus: Laccaria sp. Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

12 Família: Hydangiaceae Fungus: Hydnangium carneum Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

13 Família: Cortinariaceae Fungus: Cortinarius archeri Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia. BASIDIOMYCETE Extraído de:

14 Família: Cortinariaceae Fungus: Cortinarius (Dermocybe) canarium Form: mushroom with gills Habitat: Nothofagus dominated temperate rainforest Location: Near Te Anau, New Zealand BASIDIOMYCETE Extraído de:

15 Família: Cortinariaceae Fungus: Cortinarius persplendidus (Dermocybe splendida) Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia. BASIDIOMYCETE Extraído de:

16 Família: Cortinariaceae Fungus: Cortinarius vinaceolamellatus Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

17 Família: Cortinariaceae Fungus: Thaxterogaster purpureum Form truffle-like (partially hypogeous) Habitat: Nothofagus dominated temperate rainforest Location: Near Te Anau, New Zealand BASIDIOMYCETE Extraído de:

18 Família: Hymenogastraceae Fungus: Hebeloma westraliense Form: mushroom with gills Source: fruiting after inoculaion in pasteurised soil Habitat: Eucalyptus urophylla growing in a pot Location:Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

19 Família: Bolbitiaceae Fungus: Descolea (C), with its truffle-like relatives Setchelliogaster (B) and Descomyces (A) Forms: mushroom with gills and truffles Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

20 Família: Inocibaceae Fungus: Inocybe violaceocaulis Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

21 Ordem: Boletales Fungus: Austroboletus lacunosus Form: mushroom with pores Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

22 Ordem: Boletales Fungus: Austropaxillus sp. Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

23 Ordem: Boletales Fungus: Calostoma rodwayi Form: stalked puffball (gasteroid) Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

24 Ordem: Boletales Fungus: Pisolithus sp. Form: puffball (gasteroid) Habitat: erupting through bitumen paving under a eucalypt Location:The University of Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

25 Ordem: Boletales Fungus: Austrogautieria manjimupana Form: truffle Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

26 Ordem: Boletales Fungus: Rhizopogon rubescens Form: truffle (semi-hypogeous) Habitat: Pinus radiata plantation Location: Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

27 Família: Russulaceae Fungus: Lactarius deliciosus Form: mushroom with gills Habitat: Edible fungus collected in the wild and sold in a market Location: Yunnan Province, China BASIDIOMYCETE Extraído de:

28 Família: Russulaceae Fungus: Lactarius eucalypti Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

29 Família: Russulaceae Fungus: Russula persanguinea Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

30 Família: Russulaceae Fungus: Zelleromyces sp. Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

31 Família: Russulaceae Fungus: Cystangium sessile Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

32 Ordem: Gomphales Fungus: Ramaria ochraceosalmonicolor Form: coral fungus Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

33 Ordem: Gomphales Fungus: Ramaria abitina Form: coral fungus Habitat: conifer dominated boreal forest Location: Ontario, Canada BASIDIOMYCETE Extraído de:

34 Ordem: Gomphales Fungus: Ramaria versatilis Form: coral fungus Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

35 Ordem: Gomphales Fungus: Turbinellus floccosus Form: gomphoid (with folds) Habitat: mixed conifer and deciduous forest BASIDIOMYCETE Extraído de:

36 Ordem: Gomphales Fungus: Gomphus clavatus Form: gomphoid (with folds) Habitat: mixed conifer and deciduous forest BASIDIOMYCETE Extraído de:

37 Ordem: Gomphales Fungus: Hydnum repandum Form: tooth fungus (mushroom-like) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Augusta, Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

38 Ordem: Gomphales Fungus: Phellodon sp. Form: tooth fungus (mushroom-like) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

39 Ordem: Gomphales Fungus: Hysterangium sp. Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

40 Ordem: Gomphales Fungus: Mesophellia brevispora Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus conferruminata and Taxandria sp. mallee woodland Location: Bald Island, Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

41 Grupo Cantharelloide Fungus: Cantharellus sp. Form: chanterelle (mushroom-like) Habitat: mixed Eucalyptus and Agonis forest Location: Augusta, Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

42 Grupo Cantharelloide Fungus: Craterellus cornicopioides Horn of Plenty Form: chanterelle-like (no gills) Habitat: mixed conifer and deciduous forest Location: Quebec, Canada BASIDIOMYCETE Extraído de:

43 Família: Thelephoraceae Fungus: Thelephora sp. Form: coral-like (form highly variable) Habitat: opportunist in pots with Melaleuca sp. + Pinus sp. BASIDIOMYCETE Extraído de:

44 Família: Clavariaceae Fungus: Clavaria spp. Form: coral fungus (suspected to be mycorrhizal) Habitat: Eucalyptus dominated woodland BASIDIOMYCETE Extraído de:

45 Ordem: Pezizales Fungus: Labyrinthomyces sp. Form: truffle (hypogeous) Scale: Bar = 1 cm Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher ASCOMYCETE Extraído de:

46 Ordem: Pezizales Fungus: Hydnoplicata convoluta Form: semi-hypogeous, truffle-like cup fungus (suspected to be mycorrhizal) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher ASCOMYCETE Extraído de:

47 Ordem: Pezizales Fungus: Tuber melanospora Form: hypogeous, French Black Truffle Habitat: cultivated in plantation (1 kg) Location: Manjimup, Western Australia Roll-over: ectomycorrhizal roots Photos: Nick Malajczuk The Wine & Truffle Co.The Wine & Truffle Co. ASCOMYCETE Extraído de:

48 Ordem: Melanommatales Fungus: Cenococcum sp. Form: sterile mycelia (arrows) and black ECM (S) Habitat: Eucalyptus globulus plantation Location: Western Australia ASCOMYCETE Extraído de:

49 Família: Endogonaceae Fungus: Endogone pisiformis Form: Truffle-like (epigeous on sphagnum moss) Habitat: coniferous forest Location: Ontario, Canada ZYGOMYCETE Extraído de:

50 Morfotipos Pinus radiata + Suillus brevipes Pinus radiata + Amanita muscaria Pinus radiata + Boletus edulis E. maculata + Astraeus pteridis A B D

51 Morfotipos E. urophylla+ Tylopilus sp. E. grandis + Redellomyces sp. E. urophylla + Pisolithus sp.E. urophylla + Amanita sp.

52 6. Plantas associadas EM FamíliaGêneroReferencia GIMNOSPERMAS GnetaceaeGnetum Fassi 1957, St. John 1980, Onguene & Kuyper 2001 Pinaceae Abies, Cathaya, Cedrus, Keteleeria, Larix, Picea, Pinus, Pseudolarix, Pseudotsuga, Tsuga Malloch & Malloch 1981, Harley & Harley 1987, Brundrett et al ANGIOSPERMAS Betulaceae (incluindo Corylaceae) Alnus, Betula, Carpinus, Corylus, Ostrya, Ostryopsis Rose 1980, Harley & Harley 1987, Brundrett et al ] CasuarinaceaeAllocasuarina, CasuarinaTheodorou & Reddell 1991 Cistaceae Cistus, Fumana, Helianthemum, Hudsonia, Lechea, Tuberaria Giovannetti & Fontana 1982, Malloch & Thorn 1985, Wang & Qui 2006, Comandini et al Dipterocarpaceae Anisoptera, Dipterocarpus, Hopea, Marquesia, Monotes, Pakaraimaea, Shorea, Vateria, Vateriopsis, Vatica Alexander & Högberg 1986, Högberg & Piearce 1986, Smits 1992, Moyersoen et al. 2001, Moyersoen 2006, Tedersoo et al Modificado de:

53 Abies spp. sBalsameaCones.jpg a_(szyszki).JPG

54 Pinus spp. us_ponderosa.jpg

55 Pseudotsuga menziesii ir10.jpg pg

56 Alder spp.

57 Corylus spp jpg Betula spp.

58 Casuarina spp. Allocasuarina spp. g.jpg

59 Dipterocarpus spp.

60 6. Plantas associadas EM FamíliaGêneroReferencia GIMNOSPERMAS Caesalpinioideae (Caesalpiniaceae) Afzelia, Anthonotha, Aphanocalyx, Berlinia, Brachystegia, Cryptosepalum, Dicymbe, Didelotia, Eperua, Gilbertiodendron, Gleditsia, Intsia, Isoberlinia, Julbernardia, Microberlinia, Monopetalanthus, Paraberlinia, Paramacrolobium, Pellegriniodendron, Tetraberlinia, Toubaouate Fassi 1962, Alexander & Högberg 1986, Bakarr & Janos 1996, Thoen & Ba 1989, Frioni et al. 1999, Onguene & Kuyper 2001, Henkel et al. 2002, Tedersoo et al Papiloinoideae (Papilionaceae) Aldinia, Gastrolobium, Gompholobium, Jacksonia, Lonchocarpus, Mirbelia, Oxylobium, Pericopsis Aldinia in Guyana - Henkel et al. 2002, Pericopsis in Uruguay - Frioni et al Mimosoideae (Mimosaceae)Acacia, Calliandra Frioni et al Fagaceae Castanea, Castanopsis, Fagus, Lithocarpus, Quercus Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Haug et al. 1991, Jurgensen et al. 1997, Moyersoen et al Modificado de:

61 Dicymbe spp.

62 Acacia spp.

63 Quercus spp.

64 6. Plantas associadas EM FamíliaGêneroReferencia GIMNOSPERMAS JunglandaceaeCarya, Engelhardtia Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Haug et al. 1991, Jurgensen et al Melastomataceae ECM (ectendomycorrhizal) association with ascomycete (Hymenoscyphus), VAM also: Graffenrieda Haug et al MeliaceaeOweniaBrundrett et al Myrtaceae Allosyncarpia, Agonis, Angophora, Baeckea, Eucalyptus, Leptospermum, Melaleuca, Tristania, Tristaniopsis veja Australian MyrtaceaeAustralian Myrtaceae Nothofagaceae (Fagaceae) Nothofagus Warcup 1980, McKenzie et al. 2000, Perrier et al NyctaginaceaeGuapira, Neea, Pisonia St John 1980, Ashford & Allaway 1985, Moyersoen 1993, Chambers et al. 2005, Haug et al Modificado de:

65 Eucalyptus spp.

66 Nothofagus spp. g 0CTRF%20no%20buffers%20Grey%20Gum%20Track.jpg

67 6. Plantas associadas EM FamíliaGêneroReferencia GIMNOSPERMAS Phyllanthaceae (Euphorbiaceae) Uapaca*, Ampera, Poranthera (*até recentemente em Uapaceaceae) Alexander & Högberg 1986, Onguene & Kuyper 2001, Ramanankierana et al Polygonaceae Polygonum (herbáceas do ártico e áreas alpinas), Coccoloba (planta tropical) Polygonum - Kohn & Stasovski 1990, Massicotte et al. 1998, Mühlmann et al Coccoloba - Koske et al. 1992, Béreau et al Rhamnaceae Cryptandra, Pomederris, Spyridium, Trymalium veja Australian plantsAustralian plants Rosaceae Dryas (herbáceas do ártico e áreas alpinas), Cercocarpus*, Purshia* *VAM also Hoeppel & Wollum 1971, Williams 1979, Haselwandter 1987, Kohn & Stasovski SalicaceaePopulus, Salix VAM também- Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Wang & Qui SapotaceaeManilkaraTorti & Coley 1999 Modificado de:

68 Coccoloba spp. Uva_de_playa_(Coccoloba_uvifera).jpg

69 Dryas spp. dryas-octopetala-dryadka-osmiplatecna-2.jpg 0%20%20Dryas%20close-up.jpg

70 Populus spp.

71 Salix spp.

72 6. Plantas associadas EM FamíliaGêneroReferencia GIMNOSPERMAS Sarcolaenaceae* Leptolaena, Sarcolaena, Schizolaena *Famílias relacionadas a Dipterocarpaceae e Cistaceae - Ducousso et al TiliaceaeTilia Harley & Harley 1987, Brundrett et al MONOCOTILEDÔNEAS Cyperaceae Kobresia (herbáceas do ártico e áreas alpinas) Haselwandter 1987, Kohn & Stasovski 1990, Massicotte et al Modificado de:

73 Kobresia spp.

74 7. Efeito das micorrizas Aumento da absorção de nutrientes limitantes como fósforo, zinco e cobre pelo aumento da área de absorção : Correspondem a apenas 20% da massa superficial de absorção, mas contribuem com cerca de 80% da área de absorção Produzem oxalatos, ácido oxálico e fosfatases que auxiliam na liberação de P Produzem proteases e fosfatases que mineralizam a MO

75 (Alves et al.)

76 P disponível na rizosfera antes e após o cultivo de plantas de Pinus pinaster não-micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.) ou Rhizopogon roseolus (R.r.) Conteúdo de P (mg P kg 1 soil) Tipo de planta Tratamento do solo NTCaCO 3 HidroxiapatitaKH 2 PO 4 KH 2 PO 4 + CaCO 3 InicialOriginal 3.01 B 4.66 B A AB. ApósNM 4.57 B A B B A. Hebeloma 3.10 B A B B B. Rhizopogon10.80 A B A B B. Soil P contents were measured according to Olsen et al. (1954). Data are mean values of five replicates. Modificado de Casarin et al Olsen et al. (1954

77 Biomassa de raízes e parte aérea, e relação raíz:parte aérea medidas em plantas de Pinus pinaster não- micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.) ou Rhizopogon roseolus (R.r.) ParâmetroTipo de planta Tratamento do solo NTCaCO 3 HidroxiapatitaKH 2 PO 4 KH 2 PO 4 + CaCO 3 Peso seco parte aérea (g/planta) NM0.43 B 0.57 A 0.69 B 0.50 B 0.44 AB Hebeloma0.41 B 0.47 A 0.47 C 0.27 C 0.37 B Rhizopogon0.67 A 0.56 A 0.90 A 0.63 A 0.60 A Peso seco raíz (g/planta) NM0.62 A 0.81 A 1.01 A 0.60 A 0.70 A Hebeloma0.61 A 0.83 A 0.99 A 0.52 A 0.64 A Rhizopogon0.77 A 0.76 A 0.98 A 0.72 A 0.71 A Relação Parte aérea:raíz NM0.69 B 0.71 A 0.69 B 0.86 A 0.63 B Hebeloma0.67 B 0.60 A 0.46 C 0.50 B 0.59 B Rhizopogon0.85 A 0.76 A 0.91 A 0.88 A 0.85 ª Modificado de Casarin et al. 2004

78 Concentração de P da parte aérea, da raíz e P total em plantas de Pinus pinaster não-micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.) ou Rhizopogon roseolus (R.r.) ParâmetroTipo de planta Tratamento do solo NTCaCO 3 HidroxiapatitaKH 2 PO 4 KH 2 PO 4 + CaCO 3 Concentração de P na parte aérea (mg g 1 d.) NM0.28 B 0.35 A 0.57 A 0.42 B 0.52 B Hebeloma0.32 B 0.40 A 0.63 A 0.78 A 0.63 A Rhizopogon0.75 A 0.40 A 0.72 A 0.74 A 0.75 A Concentração de P na raíz (mg g 1 d.) NM0.43 B 0.49 AB 0.68 B 0.66 B Hebeloma0.47 B 0.44 A 0.79 B 1.41 A 0.87 A Rhizopogon0.89 A 0.66 A 1.04 A 1.21 A 0.93 A P total (mg g 1 d.) NM0.39 B 0.58 A 1.05 B 0.61 B 0.70 A Hebeloma0.42 B 0.55 A 0.95 B 1.38 A 0.81 A Rhizopogon1.18 A 0.72 A 1.61 A 1.35 A 1.15 A Modificado de Casarin et al. 2004

79 Ectomicorriza nos Teores de P em Pinus caribea Vieira & Peres (1990)

80 Efeitos e Mecanismos de Estímulo das Ectomicorrizas no Crescimento das Plantas

81 7. Efeito das micorrizas Aumentam a tolerância a: Seca Sais Metais pesados Patógenos Aumentam a estabilidade do solo Alteram interações competitivas Auxiliam o estabelecimento das plantas

82 Fluxo de Carbono nas micorrizas Simbiontes obrigatórios: MA Simbiontes facultativos: EM Na natureza os fungos micorrízicos heterotróficos obtêm a maioria do seu C do hospedeiro autotrófico Nas EM os carboidratos são transformados e armazenados como manitol e trealose Nas MA as vesículas armazenam lipídios

83 Fluxo de Carbono nas micorrizas Ate 20% do carbono do hospedeiro autotrófico pode ser translocado para o heterotrófico As plantas, por sua vez, aumentam sua atividade fotossintética quando associadas aos fungos, compensando o carbono translocado Beneficio via produção de enzimas pelos fungos que hidrolisam e mineralizam nutrientes disponíveis as plantas, agregam o solo, e mantêm uma comunidade microbiana única na micorizosfera

84 Aplicação das Ectomicorrizas Características gerais de fungos ideais para inoculação: Ter crescimento fácil e abundante em cultura pura; Promover abundante colonização e resposta adequada no hospedeiro; Ser agressivo e competitivo com outros fungos ectomicorrízicos e biota no solo; Ser bem adaptado ao novo habitat e garantir adequada colonização por longo período; Apresentar elevada compatibilidade com o hospedeiro e apresentar boa frutificação.

85 Introdução de fungos selecionados nas seguintes situações: Em plantios com espécies exóticas em novas áreas sem hospedeiros; Na revegetação de solos degradados (erosão, mineração, contaminação, const. civil); Em áreas despovoadas ou desprovidas de hospedeiros de ectomicorrizas; Em solos e substratos inertes desinfestados (ausência de propágulos) Em áreas onde os fungos já ocorrem, mas pretende-se aumentar a densidade de nóculo ou introduzir organismos mais efetivos que os indígenas Aplicação das Ectomicorrizas

86 7. Inoculação de micorrizas ~ 1500 propágulos/m

87 Objetivos da inoculação Melhorar a colonização via isolados efetivos Eficientemente introduzir isolados onde o inóculo é baixo ou ineficiente Assegurar colonização efetiva das plantas Acelerar o processo produtivo

88 Micorrizas são componentes essenciais da biosfera Ainda necessitamos conhecer melhor os seus micro-habitats e funções Interações microbianas Contribuição para a sustentabilidade do solo Impacto das práticas culturais Oportunidades para a aplicação de inoculantes Locais com baixa densidade de inóculo efetivo Quando altas taxas de fertilizantes não são apropriadas 8. Considerações finais


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