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PROGRAMA DE VERÃO DO LNCC 2004 MINICURSO

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1 PROGRAMA DE VERÃO DO LNCC 2004 MINICURSO
Introdução aos Modelos em Ecologia Populacional Michel Iskin da Silveira Costa 9 de fevereiro a 13 de fevereiro de 2004

2 PARTE 1

3 Introdução aos modelos em ecologia populacional
Contagem de indivíduos - Densidade populacional Reprodução de séries temporais - Censos populacionais Modelos Táticos Característica empírica Descrição detalhada Modelos Estratégicos Sacrifício da precisão descritiva Obtenção de princípios gerais Modelagem: Determinar os processos que influenciam a variação do número de indivíduos entre dois instantes de tempo consecutivos Gerações separadas Semelparidade Tempo discreto Tempo discreto & contínuo Gerações sobrepostas Iteroparidade Homogeneidade espacial e etária (estágio)

4 - - B D I E P = B + I - D - E I = 0 e E = 0 ou I ~ E B D I E P = B - D
Modelagem da variação do número de indivíduos de uma população Variação do número de indivíduos de uma população entre dois instantes de tempo consecutivos = Número de nascimentos (B) Número de mortes (D) - Número de imigrantes (I) + Número de emigrantes (E) - B D I E P = B + I - D - E População aberta População fechada I = 0 e E = 0 ou I ~ E B D I E P = B - D

5 1000 x 0,046 x 100 = 4600 Gerações separadas
Dinâmica independente da densidade Fração média de sobrevivência de ovos para larva =0,92 920 larvas Fração média de sobrevivência de larva para pupa =0,25 230 pupas 1000 ovos no início do ano t Início do ano t 46 adultos Fim do ano t Início do ano t+1 Fração média de sobrevivência de pupa para adulto =0,20 Mortalidade 1000 ovos X 0,92=920 larvas 920 larvas X 0,25 =230 pupas Fecundidade média de 100 ovos por adulto 4600 ovos 230 pupas X 0,2 = 46 adultos Combinando-se as frações de sobrevivência: 0,92 X 0,25 X 0,2 = 0,046 fração de sobrevivência total média 1000 x 0,046 x 100 = 4600

6 Um modelo de dinâmica populacional independente da densidade
Número de ovos no início do ano t+1 Sobrevivência total média de ovos para adultos vezes a fecundidade no início do ano t Após T períodos Número de ovos após T períodos iniciais Dinâmicas possíveis R<1 R=1 R>1

7 Gerações separadas Caso Logístico
Dependência da densidade pupas Fração média de sobrevivência de larva para pupa Fração média de sobrevivência de ovos para larva =0,92 920 larvas 1000 ovos no início do ano t Início do ano t Mortalidade Fração média de sobrevivência de pupa para adulto =0,20 Fim do ano t Início do ano t+1 adultos Fração média de sobrevivência larval (s) c Lmax Densidade populacional de larvas (L) ovos

8 Na fase larval Assim, Número de ovos no período seguinte Número de ovos no período atual Emax Et+1 Et Como Lt=0,92 Et e Lmax=0,92 Emax Equação Logística

9 Simulações do logístico discreto
R=2 e K=5

10 Simulações do logístico discreto
R=2,7 e K=5

11 Simulações do logístico discreto
R=3 e K=5

12 Simulações do logístico discreto
R=3,5 e K=5

13 Simulações do logístico discreto
R=3,9 e K=5

14 Gerações separadas Caso Ricker
Dependência da densidade pupas Fração média de sobrevivência de larva para pupa Fração média de sobrevivência de ovos para larva =0,92 920 larvas 1000 ovos no início do ano t Início do ano t Mortalidade Fração média de sobrevivência de pupa para adulto =0,20 Fim do ano t Início do ano t+1 adultos Fração média de sobrevivência larval (s) c Densidade populacional de larvas (L) ovos

15 Na fase larval Número de ovos no período atual Assim, no período seguinte Como Lt=0,92 Et Equação de Ricker

16 Modelo de Ricker

17 Modelo de Ricker

18 Modelo de Ricker

19 Modelo de Ricker

20 Modelo de Ricker

21 Modelo de Beverton&Holt

22 PARTE 2

23 F * * Bissetriz Estrutura dos modelos de gerações discretas
sem sobreposição de gerações Populações de equilíbrio: Graficamente Bissetriz F * Pontos de equilíbrio *

24 Incorporação de fecundidade e mortalidade específicas de faixas etárias
b0 b3 b2 b1 Idade a1 a0 a2 a3 Instante t1 Sobrevivência p0 Sobrevi- vência p1 Sobrevi- vência p2 Idade a0 Idade a1 Idade a2 Idade a3 Instante t2 Fecundidade b1 vezes o número de indivíduos de idade a1 em t1 + Fecundidade b2 vezes o número de indivíduos de idade a2 em t1 + Fecundidade b3 vezes o número de indivíduos de idade a3 em t1 + Indivíduos de idade a0 no instante t2 = Fecundidade b0 vezes o número de indivíduos de idade a0 em t1 Sobrevivência p0 vezes o número de indivíduos de idade a0 em t1 Indivíduos de idade a1 no instante t2 = +

25 Incorporação de fecundidade e mortalidade específicas de faixas etárias
Indivíduos de idade a0 no instante t2 Fecundidade b0 vezes o número de indivíduos de idade a0 em t1 Fecundidade b1 idade a1 Fecundidade b2 idade a2 Fecundidade b3 idade a3 = + Sobrevivência p0 idade a0 em t1 idade a1 no Sobrevivência p1 vezes o número de indivíduos de idade a1 em t1 + Indivíduos de idade a2 no instante t2 = + Sobrevivência p2 vezes o número de indivíduos de idade a2 em t1 + Indivíduos de idade a3 no instante t2 = + +

26 = b2 b1 b3 p0 b0 p2 p1 Indivíduos de idade a0 no Indivíduos de
instante t2 idade a1 no idade a2 no idade a3 no Indivíduos de idade a0 no instante t1 idade a1 no idade a2 no idade a3 no b2 b1 b3 p0 b0 p2 p1

27 EVOLUÇÃO TEMPORAL DE QUATRO FAIXAS ETÁRIAS DE UMA POPULAÇÃO
A =

28 Diagrama de um modelo de estrutura de estágios
T - MINÚSCULO S - PEQUENO M - MÉDIO L - GRANDE SSS STT SMM SLL STS SSM T S M L SML FST FLT FMT

29 = STT SSS SMM SLL FMT FLT FTT STS SSM SML Indivíduos do estágio T no
instante t2 estágio S no estágio L no estágio M no Indivíduos do estágio T no instante t1 estágio S no estágio M no estágio L no STT SSS SMM SLL FMT FLT FTT STS SSM SML

30 Crescimento populacional contínuo
Instante t I indivíduos Instante t F indivíduos Número de Indivíduos Tempo (dias) I F t1 t2 F-I t2 - t1 Diferença entre os níveis populacionais medidos Intervalo de tempo entre as medições Variação do número de indivíduos entre os instantes t1 e t2 =

31 Variação do número de indivíduos entre os instantes t1 e t2 = F-I t2 - t1 Diferença entre os níveis populacionais medidos Intervalo de tempo entre as medições Detectar os processos que influenciam a variação do número de indivíduos entre os instantes t1 e t2 = F-I t2 - t1 Fatores que contribuem para o crescimento populacional + Fatores que contribuem para o decrescimento populacional + +

32 Fatores que contribuem
para o crescimento populacional para o decrescimento + Taxa de variação instantânea da população

33 Taxa de variação instantânea da população Taxa de variação
Reprodução Contínua Taxa de variação instantânea da população Taxa de variação instantânea per capita da população

34 Caso independente da densidade
Taxa de variação instantânea da população Taxa de variação instantânea per capita da população

35 Simulações Exponencial contínuo r=0,1 (linha vermelha) e r=-1 (linha azul)
EXTINÇÃO

36 K Caso logístico Taxa de variação instantânea da população
instantânea per capita da população Capacidade Suporte K K K

37 Simulações Logístico contínuo r=0,3 e K=50
Uma condição inicial acima da capacidade suporte e outra abaixo

38 PARTE 3

39 Interações tróficas Mecanismos de predação Resposta funcional Resposta funcional: Número de presas capturadas por unidade de tempo por predador predador r - raio de visão do predador r densidade de presas Velocidade de deslocamento do predador

40 Resposta funcional tipo I
Número de presas capturadas por unidade de tempo por predador COEFICIENTE DE ATAQUE DENSIDADE DE PRESAS Densidade de presas CONSUMO ILIMITADO

41 Resposta funcional tipo II
Número de presas capturadas por unidade de tempo por predador TEMPO DE MANIPULAÇÃO Densidade de presas SATURAÇÃO DO CONSUMO

42 Resposta funcional tipo III
Número de presas capturadas por unidade de tempo por predador TEMPO DE MANIPULAÇÃO Densidade de presas SATURAÇÃO DO CONSUMO O ataque aumenta com a densidade de presas

43 Interações tróficas = Predação Parasitismo Herbivoria Quantidade do
recurso consumida por um predador no mesmo intervalo de tempo Variação do recurso em um intervalo de tempo = Variação do crescimento do recurso no mesmo intervalo de tempo Número de predadores CONSTANTE Resposta funcional do predador PREDADOR GERALISTA VÁRIAS OPÇÕES DE RECURSOS

44 Recurso com crescimento logístico e consumo por reposta funcional tipo I
Quantidade do recurso consumida por um predador no mesmo intervalo de tempo Resposta funcional do predador Taxa de variação do recurso em um intervalo de tempo Variação do crescimento do recurso no mesmo intervalo de tempo Número de predadores

45 Recursos

46 Recurso com crescimento logístico e consumo por reposta funcional tipo II
Quantidade do recurso consumida por um predador no mesmo intervalo de tempo Resposta funcional do predador Taxa de variação do recurso em um intervalo de tempo Variação do crescimento do recurso no mesmo intervalo de tempo Número de predadores

47 Multiplicidade de estados de equilíbrio
Populações de equilíbrio (com extinção) Populações de equilíbrio

48 Recurso com crescimento logístico e consumo por reposta funcional tipo III
Quantidade do recurso consumida por um predador no mesmo intervalo de tempo Resposta funcional do predador Taxa de variação do recurso em um intervalo de tempo Variação do crescimento do recurso no mesmo intervalo de tempo Número de predadores

49 Multiplicidade de estados de equilíbrio
Populações de equilíbrio (sem extinção) Populações de equilíbrio

50 = = Interações tróficas Predador especialista Crescimento das
presas na ausência dos predadores no mesmo intervalo de tempo Quantidade de presas consumida por um predador no mesmo intervalo de tempo Variação das presas em um intervalo de tempo = Número de predadores Resposta funcional do predador Conversão das presas consumidas em novos predadores no mesmo intervalo de tempo Variação dos predadores em um intervalo de tempo = Taxa de mortalidade de predadores Resposta funcional do predador Resposta numérica do predador

51 Modelo de Predação Lotka Volterra Simples
N- Presas P - Predadores Crescimento das presas na ausência dos predadores no mesmo intervalo de tempo Quantidade de presas consumida por um predador no mesmo intervalo de tempo Resposta funcional do predador Número de predadores Variação das presas em um intervalo de tempo = Conversão das presas consumidas em novos predadores no mesmo intervalo de tempo Variação das pre- dadores em um intervalo de tempo = Taxa de mortalidade de predadores

52

53 Simulações Lotka Volterra Gráfico do plano de fase Predadores X Presas

54 Lotka Volterrra - Plano de fase Várias populações iniciais

55 Simulações Lotka Volterra dependência da densidade nas presas
N- Presas P - Predadores Crescimento das presas na ausência dos predadores no mesmo intervalo de tempo Quantidade de presas consumida por um predador no mesmo intervalo de tempo Resposta funcional do predador Número de predadores Variação das presas em um intervalo de tempo = Conversão das presas consumidas em novos predadores no mesmo intervalo de tempo Variação das pre- dadores em um intervalo de tempo = Taxa de mortalidade de predadores

56 Simulações Lotka Volterra dependência da densidade nas presas
Resposta funcional tipo I

57 Simulações Lotka Volterra dependência da densidade nas presas
Resposta funcional tipo I

58 Modelo de predação com resposta funcional tipo II
N- Presas P - Predadores Crescimento das presas na ausência dos predadores no mesmo intervalo de tempo Quantidade de presas consumida por um predador no mesmo intervalo de tempo Resposta funcional do predador Número de predadores Variação das presas em um intervalo de tempo = Conversão das presas consumidas em novos predadores no mesmo intervalo de tempo Variação das pre- dadores em um intervalo de tempo = Taxa de mortalidade de predadores

59 Simulações Lotka Volterra dependência da densidade nas presas
Resposta funcional Tipo II

60 Simulações Lotka Volterra dependência da densidade e resposta funcional tipo II

61 PARTE 4

62 Multiplicidade de estados de equilíbrio
Populações de equilíbrio (sem extinção) Populações de equilíbrio COMO VARIA O NÚMERO DE POPULAÇÕES DE EQUILÍBRIO COM A QUANTIDADE DE PREDADORES (P)?

63 PARA CADA VALOR FIXO DE P CALCULA-SE
DESTA FORMA, COLAPSO

64 Modelo de predação com resposta funcional tipo II
N- Presas P - Predadores AUMENTO DA CAPACIDADE SUPORTE K INSTABILIDADE PARADOXO DO ENRIQUECIMENTO DE NUTRIENTE

65 Relação Hospedeiro-Parasitóide
Ovos de Hospedeiro Hospedeiro Adulto Larva Pupa Adulto Parasitóide Hospedeiro não infectado Hospedeiro infectado Morte do Hospedeiro Larva do Parasitóide

66 Modelo Hospedeiro-Parasitóide
Homogeneidade espacial e resposta funcional tipo Poisson Fração de hospedeiros que escapam de ataques de parasitóides Crescimento independente da densidade de hospedeiros na ausência de parasitóides Número de hospedeiros no período seguinte Número de parasitóides no período seguinte Fração de hospedeiros parasitados Fator de conversão que determina o número de novos parasitóides para cada ataque

67 Homogeneidade espacial
Dependência da densidade nos hospedeiros e resposta funcional tipo Poisson RICKER Crescimento dependente da densidade de hospedeiros Número de hospedeiros no período seguinte Fração de hospedeiros não parasitados Fração de hospedeiros parasitados Número de parasitóides no período seguinte Fator de conversão que determina o número de novos parasitóides para cada ataque

68 Modelo Hospedeiro-Parasitóide
Dependência da densidade de hospedeiros e resposta funcional tipo Poisson

69 Modelo Hospedeiro-Parasitóide
Dependência da densidade de hospedeiros e resposta funcional tipo Poisson

70 Modelo Hospedeiro-Parasitóide
Dependência da densidade de hospedeiros e resposta funcional tipo Poisson

71 Modelo Hospedeiro-Parasitóide
Dependência da densidade de hospedeiros e resposta funcional tipo Poisson

72 Modelo Hospedeiro-Parasitóide
Dependência da densidade de hospedeiros e resposta funcional tipo Poisson

73 Cadeias tróficas Recursos bióticos Resposta funcional tipo I
O enriquecimento de nutrientes (aumento do valor de K ) não altera o nível populacional de consumidores (C) no equilíbrio Consumo do recurso com resposta funcional tipo I pelo consumidor Crescimento logístico do recurso P Predadores (-) Predação do consumidor pelo predador Resposta numérica do consumidor C Consumidores (-) R Recursos Bióticos Resposta numérica do predador Mortalidade do predador

74 Quantidade de nutriente K
Cadeias Tróficas Recurso Consumidor Predador Populações de equilíbrio K1 K2 K3 Quantidade de nutriente K

75 Cadeias tróficas Recursos bióticos Resposta funcional tipo II
O enriquecimento de nutrientes (aumento do valor de K não altera o nível populacional de consumidores (C) no equilíbrio) Consumo do recurso com resposta funcional tipo II pelo consumidor Crescimento logístico do recurso P Predadores (-) Predação do consumidor pelo predador Resposta numérica do consumidor C Consumidores (-) R Recursos Bióticos Resposta numérica do predador Mortalidade do predador

76 Cadeias tróficas Recursos abióticos Resposta funcional tipo I
Consumo do recurso com resposta funcional tipo I pelo consumidor Fluxo de entrada do recurso P Predadores (-) Predação do consumidor pelo predador Resposta numérica do consumidor C Consumidores (-) I R Recursos abióticos FONTE EXTERNA Resposta numérica do predador Mortalidade do predador

77 Cadeias tróficas Recursos abióticos Resposta funcional tipo II
Consumo do recurso com resposta funcional tipo II pelo consumidor Fluxo de entrada do recurso P Predadores (-) Predação do consumidor pelo predador Resposta numérica do consumidor C Consumidores (-) I R Recursos Abióticos FONTE EXTERNA Resposta numérica do predador Mortalidade do predador

78 CASCATAS TRÓFICAS BIOMANIPULAÇÃO P C R

79 PARTE 5

80 Taxa de variação instantânea da Taxa de variação população
LOGÍSTICO EFEITO ALLEE NÍVEL POPULACIONAL MÍNIMO PARA A SOBREVIVÊNCIA Taxa de variação instantânea da população Taxa de variação instantânea da população K

81 Predador presa com efeito Allee nas presas

82 Predador presa com efeito Allee nas presas

83 (-) (-) Competição interespecífica INTERFERÊNCIA C2 C1 CONSUMIDORES
RECURSOS IMPLÍCITOS (-) EXPLORAÇÃO R1 C2 C1 R2 CONSUMIDORES RECURSOS EXPLÍCITOS

84 Modelo de Lotka Volterra para competição por interferência
Coeficiente de competição. Converte o número de indivíduos da espécies 2 em indivíduos da espécie 1 Crescimento logístico da espécie 1 Variação da espécie 1 em um intervalo de tempo Variação da espécie 2 em um intervalo de tempo Crescimento logístico da espécie 2 Coeficiente de competição. Converte o número de indivíduos da espécies 1 em indivíduos da espécie 2

85 LOTKA VOLTERRRA COMPETIÇÃO POR INTERFERÊNCIA
COEXISTÊNCIA

86 LOTKA VOLTERRRA COMPETIÇÃO POR INTERFERÊNCIA
COEXISTÊNCIA

87 LOTKA VOLTERRRA COMPETIÇÃO POR INTERFERÊNCIA
EXCLUSÃO COMPETITIVA

88 LOTKA VOLTERRRA COMPETIÇÃO POR INTERFERÊNCIA
EXCLUSÃO COMPETITIVA

89 Competição por recursos abióticos Exploração Resposta funcional tipo II
DUAS ESPÉCIES EM UM MESMO NÍVEL TRÓFICO Consumo do recurso com resposta funcional tipo II pelo consumidor C1 Fluxo de entrada do recurso Consumo do recurso com resposta funcional tipo II pelo consumidor C2 C2 Consumidor 2 C1 Consumidor 1 (-) Mortalidade do consumidor C1 Resposta numérica do consumidor C1 (-) I R Recursos Abióticos Resposta numérica do consumidor C2 Mortalidade do consumidor C2 EXCLUSÃO COMPETITIVA

90 Competição por recursos bióticos Exploração Resposta funcional tipo II
DUAS ESPÉCIES EM UM MESMO NÍVEL TRÓFICO Crescimento logístico do recurso Consumo do recurso com resposta funcional tipo II pelo consumidor C1 Consumo do recurso com resposta funcional tipo II pelo consumidor C2 C2 Consumidor 2 C1 Consumidor 1 (-) Mortalidade do consumidor C1 Resposta numérica do consumidor C1 (-) R Recursos Bióticos Resposta numérica do consumidor C2 Mortalidade do consumidor C2 COEXISTÊNCIA - EXCLUSÃO COMPETITIVA

91 Balanço de colonização e extinção local Ambiente fragmentado
Modelos de Dinâmica de Metapopulação Balanço de colonização e extinção local Modelos de Metapopulação de uma Espécie Ambiente fragmentado COLONIZAÇÃO EXTERNA I L H A S Continente Continente COLONIZAÇÃO INTERNA Não há distinção de localização espacial nem de área entre os fragmentos. Todos são colonizados com a mesma probabilidade

92 Modelos de Dinâmica de Metapopulações
Modelos de Metapopulação de uma Espécie Colonização Externa Continente PROPORÇÃO DE HABITAT DISPONÍVEL Taxa de variação das áreas ocupadas Coeficiente de coloniza- ção Proporção de áreas vazias Coeficiente de extinção

93 Não há possibilidade de extinção global
Modelos de metapopulação de uma espécie Caso Continente - ilha Colonização externa Taxa de variação das áreas ocupadas Coeficiente de coloniza- ção Proporção de áreas vazias Coeficiente de extinção Proporção das áreas ocupadas no equilíbrio Não há possibilidade de extinção global

94 Pesistência da metapopulação
Modelos de metapopulação de uma espécie Colonização interna Taxa de coloniza- ção depen- dente das áreas ocupadas Taxa de variação das áreas ocupadas Proporção de áreas vazias Coeficiente de extinção Pesistência da metapopulação Proporção das áreas ocupadas no equilíbrio Destruição de habitat Proporção de habitat disponível

95 Espécie 1 competitivamente superior a espécie 2
Metapopulações de espécies competitivas Espécie 1 competitivamente superior a espécie 2 Vazio E x t i n ç ã o Colonização pela espécie 1 Colonização pela espécie 2 Espécie 2 Colonização pela espécie 1 Espécie 1

96 ESPÉCIE 1 COMPETITVAMENTE SUPERIOR
Modelo de metacomunidades com duas espécies competitivas Colonização interna ESPÉCIE 1 COMPETITVAMENTE SUPERIOR Taxa de colonização Taxa de variação das áreas ocupadas pela espécie 1 Taxa de extinção ESPÉCIE 2 Competição Taxa de colonização Taxa de extinção Taxa de variação das áreas ocupadas pela espécie 2

97 Destruição de habitat Espécies competitivas
Espécie competitivamente superior COEFICIENTES DE EXTINÇÃO (e) IGUAIS Espécie competitivamente inferior Destruição de habitat Proporção das áreas ocupadas no equilíbrio Proporção de habitat disponível

98 METAPOPULAÇÕES - PREDADOR-PRESA
Vazio Extinção de predadores Extinção de presas Colonização pela presa Presa Colonização por predador Predador

99 METAPOPULAÇÕES - PREDADOR-PRESA COLONIZAÇÃO INTERNA
Espécie 2 Presa Predação Taxa de colonização Taxa de extinção das presas Taxa de variação das áreas ocupadas pelas presas Espécie 1 Predador Taxa de colonização dos predadores Taxa de variação das áreas ocupadas pelos predadores Taxa de extinção dos predadores

100 Destruição de habitat Predador-presa Persistência do predador
Proporção das áreas ocupadas no equilíbrio No equilíbrio, Proporção de habitat disponível Persistência do predador

101 UMA ESPÉCIE DUAS OU MAIS ESPÉCIES
RESUMO UMA ESPÉCIE GERAÇÕES SEPARADAS - GERAÇÕES CONTÍNUAS HOMOGENEIDADE ESPACIAL SOBREPOSIÇÃO DE GERAÇÕES - ESTRUTURA ETÁRIA E DE ESTÁGIO HOMOGENEIDADE ESPACIAL DUAS OU MAIS ESPÉCIES EXPLORAÇÃO DE RECURSO PREDAÇÃO PARASITISMO HERBIVORIA COMPETIÇÃO CADEIAS TRÓFICAS METAPOPULAÇÃO HETEROGENEIDADE ESPACIAL

102 LISTA DE ALGUNS PESQUISADORES
Abrams P A Akçakaya H R Arditi R Bascompte J Beddington J R Begon M Berryman A A Case T Chesson P De Angelis D L De Roos AM Dennis B Doebelli M Getz W M Ginzburg L R Gotelli N J Grover J Gurney W S C Hanski I Hassell M P Hastings A Holt R D Kareiva P Levin S A Nisbet R Polis G A Rohani P Roughgarden J Ruxton G D Scheffer M Schmitz O.J. Strong D R Sutherland W J Tilman D Turchin P

103 LISTA DE ALGUNS PERIÓDICOS
ECOLOGY ECOLOGICAL MONOGRAPHS AMERICAN NATURALIST OIKOS ECOLOGY LETTERS TRENDS IN ECOLOGY AND EVOLUTION JOURNAL OF ANIMAL ECOLOGY JOURNAL OF ECOLOGY JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY RESTORATION ECOLOGY ECOSYSTEMS ECOLOGICAL RESEARCH BIOLOGICAL CONSERVATION PROCEEDINGS OF THE ROYAL SOCIETY BIOLOGICAL SERIES CONSERVATION BIOLOGY ANNUAL REVIEW OF ECOLOGY AND SYSTEMATICS ANNUAL REVIEW OF ENTOMOLOGY THEORETICAL POPULATION BIOLOGY JOURNAL OF THEORETICAL BIOLOGY ECOLOGICAL MODELLING BULLETIN OF MATHEMATICAL BIOLOGY JOURNAL OF BIOLOGICAL SYSTEMS MATHEMATICAL BIOSCIENCES NATURAL RESOURCES MODELING

104 LISTA DE ALGUNS LIVROS Population Ecology : A Unified Study of Animals and Plants Michael Begon, David J. Thompson, M. Mortimer Blackwell Science 1996 Ecology : Individuals, Populations and Communities Michael Begon, C. R. Townsend, J. L. Harper Blackwell Science 1996 Dynamics of arthropod predator-prey systems, Hassell M P Theoretical ecology : principles and applications, May R M ECOLOGICAL DYNAMICS, Nisbet R e Gurney W S C MATHEMATICAL BIOLOGY, Murray, J D MATHEMATICAL MODELS IN BIOLOGY , Keshet L E LECTURE NOTES IN BIOMATHEMATICS


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