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ABSORÇÃO DE ELEMENTOS PELAS RAÍZES. 1) DEFINIÇÕES A) PENETRAÇÃO: Entrada do elemento (M) em forma iônica ou molecular nos espaços dos tecidos sem absorção.

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1 ABSORÇÃO DE ELEMENTOS PELAS RAÍZES

2 1) DEFINIÇÕES A) PENETRAÇÃO: Entrada do elemento (M) em forma iônica ou molecular nos espaços dos tecidos sem absorção (gasto energético). B) ABSORÇÃO: Entrada do elemento (M) em forma iônica ou molecular em qualquer parte ou organela celular com gasto energético (membranas celulares).

3 FIGURA 1. Rotas para a absorção de água pelas raízes. Na endoderme, a rota apoplástica é bloqueada pelas estrias de Caspary.

4 FIGURA 2. Diagrama de uma célula vegetal As duas paredes celulares primárias adjacentes, juntamente com a lamela média, formam uma estrutura complexa, denominada lamela média composta.

5 C) TRANSPORTE: Transferência do elemento em qualquer forma (igual ou diferente da absorvida) de uma região ou tecido para outra (o) da planta. VIA XILEMA (apoplasto) D) REDISTRIBUIÇÃO: Transferência do elemento de um órgão de residência para outro em forma igual ou diferente da absorvida. VIA FLOEMA (fonte e dreno – simplasto)

6 2) HISTÓRICO ABSORÇÃO – difusão simples (a favor de um gradiente) [interna] de elementos é maior que [externa] HOGLAND (1920/30): suco celular de Nitella (K) – MEMBRANA a) Contato íon/raíz (sem gasto energético) b) Absorção (irreversível – gasto energético)

7 HISTÓRICO HOGLAND e BROYER (1936): raízes de cevada contra um gradiente de concentração Necessidade de energia respiratória (ATP) LUNDEGARDH, BRUSTROM, ROBERTSON (1930/50): Necessidade do ATP OSTERHOUT, JACOBSON, OVERSTREET (final do séc. XIX e começo do séc. XX): Teoria do carregador (membrana)

8 HISTÓRICO EPSTEIN (1952/53): CINÉTICA DE ABSORÇÃO reação enzima/substrato (CARREGADOR) MITCHELL: TEORIA QUIMIOSMÓTICA ATPase (membranas – ativada por íons) HOJE: Teoria do carregador ATIVO (membrana) CANAIS, POROS OU BOMBAS – ATPase ativada pelo Ca 2+

9 3) CONTATO ÍON/RAÍZ

10 RAIZ M H2OH2O M M (2) (1) (2) FIGURA 3: Os elementos entram em contacto com a raiz por interceptação radicular (1), fluxo de massa (2) e difusão (3).

11 TABELA 1. Relação entre processo do contato e localização de adubos. Elementointerceptação Processo de contacto Aplicação adubo Fluxo de massa Difusão (% do total) N P (1) K Ca Mg S B Cu Fe Mn Mo Zn Distante, cobertura Perto, localizado Lanço Distante, cobertura Lanço, localizado Perto, localizado Lanço Perto, localizado

12 TABELA 2. Contribuição relativa da interceptação radicular, do fluxo de massa e da difusão no fornecimento de elementos para o milho num solo fértil barro limoso. Elemento Quantidade necessária para uma colheita de 9t/ha kg/ha fornecidos por: Interceptação Fluxo de massa Difusão N P K Ca Mg S B Cu Fe Mn Mo Zn ,2 0,1 1,9 0,3 0,01 0, ,02 0,01 0,2 0,1 0,001 0, ,7 0,4 1,0 0,4 0,02 0, ,7 0 0,1

13 FIGURA 4: Esquema da secção transversal de raiz.

14 A) INTERCEPTAÇÃO RADICULAR Superfície de raízes/superfície do solo (1 a 2%)

15 B) FLUXO DE MASSA Fase aquosa móvel – corrente transpiratória (N, Ca, Mg) Proporcional ao volume de água no solo e [elemento] no solo

16 FIGURA 5: Esquema do movimento de água no sistema solo-planta-atmosfera, em condições ótimas de desenvolvimento.

17 C) DIFUSÃO Fase aquosa estacionária – curtas distâncias (P, K) À favor de um gradiente de concentração

18 4) TÉCNICAS DE ESTUDO Linhas gerais: Material + Mei f(fatores e tempo) (Ma – Material) + Mef Mei = [externa inicial] do elemento M no meio Mef = [externa final] do elemento M no meio Ma = quantidade de M absorvido

19 TÉCNICAS DE ESTUDO Determinação do M absorvido: a) Diferença entre [inicial] e [final] no meio b) Determinação da Ma (análise do material) Raízes destacadas Plantas inteiras Cortes de tecido Células e organelas isoladas FOLHAS (Quantas?? Quais?? Momento de coleta??)

20 TÉCNICAS DE ESTUDO Determinação da Ma (análise do material) : GRANDES AVANÇOS: Radioisótopos (sensibilidade) Microscopia eletrônica

21 5) ASPECTOS ANATÔMICOS DA RAÍZ TECIDOS: EPIDERME (pêlos absorventes) PARÊNQUIMA CORTICAL (espaços celulares) ENDODERME (estrias de Caspary) CILINDRO CENTRAL (vasos condutores)

22 FIGURA 6. Seção longitudinal diagramática da região apical da raiz.

23 FIGURA 7. Corte longitudinal da ponta de raiz.

24 FIGURA 8. Rotas para a absorção de água pelas raízes. Na endoderme, a rota apoplástica é bloqueada pelas estrias de Caspary.

25 6) MECANISMOS DE ABSORÇÃO 1º PASSO: contato íon/raíz (PENETRAÇÃO) ANTIGAMENTE USADA ABSORÇÃO PASSIVA 2º PASSO: Transportador - membrana (absorção) ANTIGAMENTE USADA ABSORÇÃO ATIVA

26 Exterior Me Parede celular Mitocôndrio Vacúolo Mi citoplasma FIGURA 9. O caminho percorrido pelo iônio M do meio externo para o vacúolo.

27 PENETRAÇÃO X ABSORÇÃO Rápido Apoplástico Sem gasto energético (ATP) A favor de um gradiente de [ ] TºC não interfere Mais lento Simplástico Com gasto energético (ATP) Contra um gradiente de [ ] TºC interfere

28 ABSORÇÃO Contra um gradiente de concentração Ativo (gasto de energia – ATP) – depende de respiração e fosforilação Irreversível – ultrapassa membranas (plasmalema e tonoplasto) via TRANSPORTADOR

29 ABSORÇÃO Teoria do CARREGADOR MEMBRANA: camadas lipídicas (barreira para soluções aquosas) e camada protéica COMO OS ÍONS PASSAM PELA MEMBRANA???

30 FIGURA 10. Modelo de membrana com camadas lipídicas polares e proteínas intersticíais como canais protéicos (carregador).

31 FIGURA 11. Principais mecanismos de transporte iônico em membranas plasmáticas. (A) H + bomba ATPase; (B) canal iônico; (C) carregador; (D) proteínas acopladas para percepção de signais e transcrição.

32 ABSORÇÃO Teoria do CARREGADOR MEMBRANA: camadas lipídicas (barreira para soluções aquosas) e camada protéica COMO OS ÍONS PASSAM PELA MEMBRANA???

33 ABSORÇÃO Teoria do CARREGADOR EPSTEIN (1950/60): CINÉTICA ENZIMÁTICA (substrato e afinidade de enzimas) ENZIMA = PROTEÍNA (TRANPORTADOR) ATPase (Ca 2+ )

34 7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO 7.1) EXTERNOS: Disponibilidade (solução do solo e colóides) Aeração (O 2 – respiração – energia metabólica – ATP) Temperatura (atividade enzimática – TºC ótima) Água (disponibilidade, contato íon/raíz, absorção e todo o metabolismo da planta)

35 FIGURA 12. Efeito da aeração na absorção de P por raízes de cevada.

36 FIGURA 13. Efeito da temperatura na absorção de P e Ca por raízes de arroz e feijoeiro.

37 7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO 7.1) EXTERNOS: Elemento: a) ânions – NO 3 -, Cl -, SO 4 2-, H 2 PO 4 - b) cátions – NH 4 +, K +, Na +, Mg 2+, Ca 2+

38 7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO 7.1) EXTERNOS: Outros íons a) Antagonismo – Inibição competitiva (Ca 2+ :Mg 2+ :K + ) - Inibição não competitiva (H 2 PO 4 - :Zn 2+ ) b) Sinergismo ( H 2 PO 4 - :Mg 2+ )

39 FIGURA 14. Relação entre os teores foliares de K, Ca e Mg e produção do milho.

40 FIGURA 15. Efeito do Cálcio na absorção de K + ( moles/l) por raízes destacadas de cevada (efeito Viets).

41 7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO 7.1) EXTERNOS: pH (atividade enzimática – TºC ótima) Inibidores respiratórios (menos ATP) – F -, CN -, H 2 S Micorrizas (associação fungos/raízes) - maior superfície radicular (hifas) X ação acidificante – maior absorção de P

42 Variável Tratamento Com micorriza Sem micorriza Massa seca (mg) % N %P %K 405 1,24 0,20 0, ,85 0,08 0,43 TABELA 3. Efeito de micorrizas no crescimento e absorção de nutrientes por Pinus strobus.

43 7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO 7.2) INTERNOS: Potencialidade genética (melhoramento) - absorção (transportadores), seletividade, tolerância à estresses, aumento de crescimento radicular podem ter controle genético RESPONSIVOS x NÃO RESPONSIVOS EFICIENTES x NÃO EFICIENTES

44 CultivarPCa AG 504 (híbrido) AG 152 (híbrido) Piranão (var. sintética) H 7974 (híbrido) Flint composto Centralmex (v.sintética) 5,5 3,5 3,2 2,2 2,0 1, TABELA 4. Influência da cultivar na absorção de P e Ca por raízes de milho (micromoles g -1 h -1 ).

45 7) FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO 7.2) INTERNOS: Carboidratos (substrato respiratório - ATP) Estado iônico interno (equilíbrio – Lei do Mínimo) Intensidade respiratória (corrente xilemática) – efeito CANUDINHO para o fluxo de massa (contato íon/raíz)

46 8) PAPEL DO CÁLCIO BAIXA [ ] – estimula absorção (inclusive do K + ) ALTA [ ] - inibição competitiva Mais importante: - estabilidade da membrana (lamela média) - ativador de bombas de ATPase (transportador) - Altera seletividade de membranas

47 9) TEORIAS DE ABSORÇÃO LUNDEGARDH (1839) – POTENCIAL ELÉTRICO - troca de elétrons da parte externa e interna da membrana (ânions com entrada para estabilização dos cátions) MITCHELL (QUIMIOSMÓTICA): - ATPases de membrana ativadas por Ca 2+ - Entrada de cátions e/ou ânions por potencial elétro-químico para troca por H + e/ou OH - para estabilização do pH externo e interno à membrana

48 FIGURA 16. Modelo de funcionamento e localização de bombas protônicas (H + - ATPase, Ppase), Bombas redox Transmembrana (NAD (P) oxidase), Canais iônicos, e transportadores de cátions e ânions através do plasmalema e tonoplasto.

49 FIGURA 17. Modelo de carreamento dirigido por bomba protônica de ATPase associada ao carregador de ânions.


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