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Freeways in the plant: transporters for N, P and S and their regulation 21 Funções dos Nutrientes no Metabolismo Vegetal - Enfoque para Cultura de Tecidos.

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1 Freeways in the plant: transporters for N, P and S and their regulation 21 Funções dos Nutrientes no Metabolismo Vegetal - Enfoque para Cultura de Tecidos Prof. Dr. José Lavres Junior CEN 0001 Cultura de Tecidos Vegetais 30 de agosto de 2013

2 1. Introdução – Critérios de Essencialidade 2. Funções dos Nutrientes no Metabolismo 3. Composições das soluções nutritivas – cultura de tecidos 4. Necessidades de pesquisas – exigências nutricionais, balanço de nutrientes CONTEXTUALIZAÇÃO CEN Cultura de Tecidos Vegetais

3 Os elementos minerais Cap. 2 (Malavolta, 2006). Cap. 3 (Epstein & Bloom, 2005). Cap. 1 (Marschner, 2012) Literatura sugerida:

4 Quais são os elementos necessários a vida da planta?. A análise das plantas não responde a essa pergunta. Aristoteles as plantas não têm alma para pensar. D.I. Arnon (entre 1952 e 1953) postulou: todos os elementos essenciais (necessários) estão presentes na planta, mas nem todos os elementos encontrados na planta são essenciais. 1. Introdução

5 Lei do Mínimo – Sprengel & Liebig Justus von Liebig, geralmente creditado como o "pai da indústria de fertilizantes", formulou a lei do mínimo: se um nutriente vegetal está ausente [em baixa disponibilidade] ou deficiente, o crescimento da planta será limitado, mesmo que os outros elementos estejam presentes em abundância – 1873.

6 Lei de Liebig do mínimo, muitas vezes chamado simplesmente de Lei de Liebig ou a lei do mínimo, é um princípio que desenvolvido em ciências agrícolas por Carl Sprengel (1828) e mais tarde popularizada por Justus von Liebig. Afirma-se que o crescimento não é controlado pela quantidade total de recursos disponíveis, mas pelo recurso mais escasso (fator limitante). Fonte: A. Finck (1969)

7 1860: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe "Classical list of essential elements during the remainder of nineteenth century."

8 1860: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Fe Mn Mn, Maze (1914), McHargue (1920) B B, Warington (1923) Zn Zn, Sommer e Lipman (1926) Cu Cu, Lipman e McKinney (1931) Mo Mo, Arnon e Stout (1939) Cl Cl, Broyer et al. (1954) – toamte, Johnson et al. (1957) demais spp. Ni Ni, Dixon et al. (1975); Eskew et al. (1983); Shimada e Ando (1980). Na regereracao do fosfoenolpiruvato C 4 e CAM 1957 – Na regereracao do fosfoenolpiruvato C 4 e CAM. SeCo Se – 1964, 1961 – Co quase essencial 1999 e 2005 – Si (quase essencial, Epstein, 1999; Epstein e Bloom, 2005). Arroz com sintomas de def. de Si Outros elementos: aparentemente não essencial; não comprovada a essencialidade.

9 COMPOSIÇÃO MÉDIA DE ELEMENTOS NA PLANTA COMPOSIÇÃO MÉDIA DOS ELEMENTOS NA PLANTA Epstein & Bloom (2005)

10 2. Critérios de essencialidade (Stout e Arnon, 1939) Daniel I. Arnon November 14, 1910 December 20, 1994 Photograph by Reinhard Bachofen, University of California at Berkeley, Summer 1988 P.R. Stout

11 Os elementos: 1.ESSENCIAIS 2. ÚTEIS: Co, Se, Si e Na 3. TÓXICOS (O que faz o veneno é a dose Paracelcius): Al, As, Ba, Cd,Pb, V... Essenciais são os elementos minerais da planta, sem os quais ela não vive. C, H e O são considerados como nutrientes orgânicos. N, P, K, Ca, Mg, S, B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn.

12 Critérios de Essencialidade (Stout & Arnon, 1939) 1. CRITÉRIO DIRETO Um elemento (M) é essencial quando faz parte de um composto, ou quando participa de uma reação sem a qual a vida da planta é impossível.

13 Funções dos nutrientes: M Estrutural M Grupo Prostético M Ativador Figura – As três funções que o elemento pode desempenhar (Malavolta et al., 1997)

14 Estrutural Figura – esquema ilustrativo das proteínas hemoglobina e clorofila

15 Grupo Prostético Figura – esquema ilustrativo da enzima redutase do nitrato

16 Grupo Prostético Figura – esquema ilustrativo da enzima urease e reação de catálise (hidrólise) da ureia em NH 4 +. Nickel trafficking and urease active site synthesis

17 Figura – esquema ilustrativo da proteína cálcio-calmudolina Ca ATIVADOR - A PROTEÍNA DAS QUATRO ESTAÇÕES – MENSAGEIRO SECUNDÁRIO O cálcio liga-se a calmodulina, uma pequena proteína importante na sinalização e regulação das atividades de muitas enzimas.

18 Critérios de Essencialidade (Stout & Arnon, 1939) 2. CRITÉRIOS INDIRETOS a) a carência de (M) impede que a planta complete o ciclo; b) o elemento tem função específica, sintomas característicos, e não pode ser substituído por nenhum outro; c) o elemento deve estar implicado diretamente.

19 Demonstração da essencialidade pelo critério indireto 1º PASSO a)Sua carência impede que a planta complete o seu ciclo.

20 Demonstração da essencialidade pelo critério indireto 1º PASSO a)Sua carência impede que a planta complete o seu ciclo. b) A planta é cultivada em solução nutritiva na presença e na ausência do elemento cuja essencialidade se procura demonstrar; e se ela mostrar anormalidades visíveis e depois morrer, o primeiro passo foi dado.

21 Demonstração da essencialidade pelo critério indireto 1º PASSO

22 Demonstração da essencialidade pelo critério indireto 2º PASSO a)O elemento tem função específica. Sintomas característicos; só o elemento pode corrigi-lo. (M) (X) (M) b) Se na falta do elemento (M) e, na presença de outros (X) que apresentam características químicas muito próximas a planta também morre. Isto significa que ele (M) não pode ser substituído.

23 Demonstração da essencialidade pelo critério indireto 2º PASSO

24 Demonstração da essencialidade pelo critério indireto 3º PASSO a)O elemento deve estar implicado diretamente. b) Se o elemento em outro estudo for fornecido às folhas e estiver ausente da solução nutritiva, e com isso garantir o crescimento normal do vegetal, fica evidente que participa diretamente da vida da planta, não estando com a sua presença anulando condições desfavoráveis presentes nas raízes.

25 Demonstração da essencialidade pelo critério indireto 3º PASSO

26 Concentração dos elementos no tecido vegetal C, H, O, N, P, K, Ca, Mg e S B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn Macronutrientes (g kg -1 ) 1,0 a 50 g kg -1 Micronutrientes (mg kg -1 ) 0,1 a 1000 mg kg -1

27 3. Funções dos nutrientes no metabolismo vegetal

28 Nitrogênio: Nitrogênio: componente de aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos, enzimas, coenzimas, membranas celulares, pigmentos. Fósforo: Fósforo: componente de ácidos nucléicos, membranas celulares, coenzimas e está envolvido na transferência de energia nas células, ATP. Potássio: Potássio: ativador enzimático, balanço iônico celular, turgidez celular, distribuição de carboidratos na planta. Cálcio: Cálcio: constituinte de parede celular e lamela média, estabilização das membranas celulares; ativador enzimático, mensageiro secundário. 3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO

29 Magnésio: Magnésio: componente da molécula de clorofila, co-fator em inúmeros sistemas enzimáticos. Enxofre: Enxofre: componente de aminoácidos e todas as proteínas. Boro: Boro: envolvido no transporte de carboidratos e componente de parede celular (liga-se polissacarídeos pécticos da parede celular). Cloro: Cloro: exigido para as reações de fotossíntese – fotólise da água e evolução de O 2 – reação de Hill. Cobre: Cobre: componente de várias enzimas – SOD; plastocianina. 3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO

30 Ferro: Ferro: componente de citocromos e proteínas envolvidas na fotossíntese (ferredoxina); fixação biológica do N 2 e respiração. Manganês: Manganês: ativador enzimático; é exigido para a fotólise da água e evolução de O 2 (fotossistema II) – reação de Hill. Molibdênio: Molibdênio: componente de enzimas envolvidas na fixação biológica do N2 e redução do NO 3 -. Níquel: Níquel: componente da enzima urease – CO(NH 2 ) 2 NH 3 e CO 2. Zinco: Zinco: ativador enzimático – anidrase carbônica, SOD. 3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO

31 Formas (espécies) químicas na solução absorvidas pelas plantas Cátions (íons com cargas positivas): amônio (NH 4 + ); Potássio (K + ); Cálcio (Ca 2+ ); Magnésio (Mg 2+ ); Ferro (Fe 2+ ); Manganês (Mn 2+ ); Cobre (Cu 2+ ), Níquel (Ni 2+ ) e Zinco (Zn 2+ ). Ânions (íons com cargas negativas): nitrato (NO 3 - ); Fósforo (HPO 4 2- ; H 2 PO 4 - ); Enxofre (SO 4 2- ); Boro (H 3 BO 3 - ); Molibdênio (MoO 4 2- ); Cloro (Cl - ). 3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO

32 Efeito do pH na disponibilidade dos nutrientes para os vegetais Malavolta (1979)

33 Em cultivos em condições de campo, a relação NO 3 - : NH 4 + não exerce efeito no desenvolvimento das plantas, devido aos contínuos processos de nitrificação que ocorrem nos solos. [?] Porém, em condições hidropônicas ou soluções nutritivas (sem uso do solo) a relação N-NO 3 - : N-NH 4 + influencia significantemente o desenvolvimento vegetal. Qual a melhor relação para cada espécie vegetal ou genótipo? Há relação N : S ideal? Em cultivos em condições de campo, a relação NO 3 - : NH 4 + não exerce efeito no desenvolvimento das plantas, devido aos contínuos processos de nitrificação que ocorrem nos solos. [?] Porém, em condições hidropônicas ou soluções nutritivas (sem uso do solo) a relação N-NO 3 - : N-NH 4 + influencia significantemente o desenvolvimento vegetal. Qual a melhor relação para cada espécie vegetal ou genótipo? Há relação N : S ideal? Relação N-NH 4 + : N-NO 3 - na solução

34 Os vegetais geralmente podem crescer somente com o suprimento de NO 3 -, porém vários cuidados devem ser tomados quando é fonte exclusiva de N. Tendência de aumentar o pH. Relação N-NH 4 + : N-NO 3 - na solução Excesso de NH 4 + na solução pode causar efeito fitotóxico. Necessidade de conhecer a exigência em N e a melhor relação NH 4 + : NO 3 -

35 KIM et al. J. Plant Nutr 2002; Relação N-NH 4 + : N-NO 3 - na solução 3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO

36 Relação N-NH 4 + : N-NO 3 - na solução 3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO KIM et al. J. Plant Nutr 2002;

37 Relação N-NO 3 - : N-NH 4 + na rizosfera 3. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO Fig. Efeitos de formas de nitrogênio (NO 3 - ou NH 4 + ) nos valores de pH da rizosfera de plantas de trigo com duas semanas de idade. A = escala de cores para pH B = 66 mg N-NO 3 - /kg de solo (±200 kg N/ha) e C = 66 mg N-NH 4 + /kg de solo (± 200 kg N/ha).

38 4. COMPOSIÇÕES DAS SOLUÇÕES NUTRITIVAS – CULTURA DE TECIDOS

39 Ramage & Williams (2002): Mineral Nutrition and Plant Morphogenesis

40 4. COMPOSIÇÕES DAS SOLUÇÕES NUTRITIVAS – CULTURA DE TECIDOS

41

42 Aranda-Peres et al. (2009)

43 s concentrações de N, Fe e Cl no tecido. s concentrações de Mg e Cu no tecido.

44 Produção de massa de matéria fresca de V. friburgensis em função das combinações de doses de N e de Mg no meio de cultura Kievitsbosh (2011)

45

46 Niedz & Evens(2007)

47 4. NECESSIDADES DE PESQUISAS – EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS, BALANÇO DE NUTRIENTES FATORES A SEREM CONSIDERADOS: Espécie Vegetal e Genótipos/Cultivares Condições Ambientais – temperatura, luminosidade, concentração de CO 2. Meio de Crescimento – composição química em diferentes fases de desenvolvimento das plantas e interação com compostos orgânicos (vitaminas e hormônios). Composição do Substrato – pH (concentração de H + ); concentração total de sais (CE ou potencial osmótico); concentrações individuais dos íons; as proporções relativas das concentrações iônicas, principalmente para os MICROS. Absorção de cátions em excesso = redução do pH Absorção de ânions em excesso = elevação do pH.

48 4. NECESSIDADES DE PESQUISAS – EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS, BALANÇO DE NUTRIENTES FATORES A SEREM CONSIDERADOS : MONITORAMENTO DO ESTADO NUTRICIONAL: Avaliação da diagnose visual Monitoramento e análises periódicas da soluções? Análise de tecido – diagnose foliar Testes Bioquímicos

49 Os nutrientes minerais formam um significativo componente dos meios de cultura, mas muitas vezes são negligenciados como possíveis indutores morfogênicos. A combinação de nutrientes para certas espécies de plantas é normalmente determinada por meio da manipulação empírica de formulações publicadas. Muitas vezes, apenas um tipo de meio é utilizado durante o período de cultura, embora esta formulação pode não ser ideal para as diferentes fases de crescimento e de desenvolvimento do explante. Além disso, os estudos nutricionais têm focado muitas vezes no crescimento em vez da morfogénese, com pequeno conhecimento sobre as relações entre os nutrientes e o papel destes na morfogênese. Consideração final:

50 Não somos nós que tem tudo a esperar do futuro; mas o futuro que tem tudo a esperar de nós. Tobias Barreto de Menezes


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