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EVOLUÇÃO Prof. Eric Santos Araujo 08-10-2009 MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO.

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1 EVOLUÇÃO Prof. Eric Santos Araujo MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO

2 Especiação é o processo evolutivo pelo qual as espécies de seres vivos se formam. Este processo pode ser uma transformação gradual de uma espécie em outra (anagênese) ou pela divisão de uma espécie em duas por cladogênese.

3 ANAGÊNESE A anagênese é a evolução progressiva de espécies que envolve uma mudança na frequência genética de uma população inteira. Anagênese: compreende processos pelos quais uma característica surge ou se modifica numa população ao longo do tempo, sendo responsável pelas novidades evolutivas. É uma evolução contínua que gera uma nova espécie. Resulta de mutação, permutação, seleção natural.

4 CLADOGÊNESE A cladogênese corresponde a um processo evolutivo que gera ramificações nas linhagens de organismos ao longo de sua história evolutiva e implica obrigatoriamente em especiação biológica. Cladogênese: compreende processos responsáveis pela ruptura da coesão original em uma população, gerando duas ou mais populações que não podem mais trocar genes. Pode ocorrer devido ao surgimento de barreiras geográficas.

5 ESPECIAÇÃO divisão de uma espécie em duas reprodutivamente isoladas. Membros de espécies diferentes possuem diferenças genéticas, ecológicas, comportamentais e morfológicas. Nenhum desses critérios, porém, é suficiente para fornecer uma definição universal de espécie. Muitas espécies, no entanto, diferem por serem reprodutivamente isoladas (conceito biológico de espécie).

6 ESPECIAÇÃO NATURAL Todos os modos de especiação já ocorreram na Natureza, embora a importância relativa de cada um na formação da biodiversidade atual ainda seja amplamente debatida na comunidade científica. Atualmente, também não há consenso sobre a taxa a que eventos de especiação acontecem na ESCALA GEOLÓGICA.

7 ESCALA GEOLÓGICA Escala de tempo geológico representa a linha do tempo desde o presente até a formação da Terra, dividida em éons,eras, períodos, épocas e idades.

8 uma nova espécie pode ter as seguintes relações geográficas com seu ancestral: a) Isolamento geográfico (alopatria) b) Existir em um continnum geográfico c) Existir dentro da mesma área (simpatria)

9 PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO

10 ALOPATRIA Durante a especiação alopátrica, a população inicial divide-se em duas populações alopátricas (geograficamente isoladas) devido, por exemplo, a fragmentação do habitat pelo aparecimento de uma cadeia montanhosa

11 As populações assim isoladas vão se diferenciar genotípica e/ou fenotípicamente quer por as populações estarem sujeitas a pressões seletivas diferentes ou por factores aleatórios como aderiva genética Deriva genética é um mecanismo que, atuando em consonância com a seleção natural, modifica as características das espécies ao longo do tempo.

12 Especiação Vicariante (Alopátrica estrita) Ocorre quando duas populações são divididas pelo surgimento de uma barreira extrínseca..

13 Biólogos evolutivos concordam que a alopatria é a forma mais comum de especiação. Em contraste, a frequência dos outros tipos de especiação, tal com especiação simpatrica, especiação parapátrica e especiação peripátrica, é ainda debatida.

14 Peripatria A especiação peripátrica é um tipo especial de especiação alopátrica ou parapátrica, em que uma das populações isoladas é bastante menor do que a outra. Nestes casos, como a população é pequena, mecanismos como a deriva genética ou o Efeito fundador são mais importantes, pois populações pequenas sofrem frequentemente do efeito de gargalo.

15 Efeito fundador O efeito fundador é um fenómeno de evolução. Acontece quando um ambiente isolado é invadido por apenas alguns organismos de uma espécie, que então se multiplicam rapidamente.

16 Efeito de gargalo O efeito de gargalo é um evento evolucionário, no qual uma percentagem significativa da população de uma espécie morre ou é impedida de se reproduzir.

17 Algumas evidências genéticas sugerem que as populações humanas sofreram um efeito de gargalo há anos atrás. Isto resultou na diminuição da diversidade genética global da espécie humana.

18 Uma teoria indica que a população humana teria sofrido uma redução drástica do número de indivíduos devido à erupção do vulcão do lago Toba, na Indonésia. Esta erupção teria provocado variações extremas nos níveis de vários parâmetros ambientais, incluindo a diminuição da temperatura atmosférica global e o consequente rebaixamento do nível dos oceanos e mares.

19 Fotos do Lago Toba

20 Exemplo no mundo animal do efeito gargalo Um exemplo clássico do efeito de gargalo foi o que aconteceu com o elefante marinho, cuja população caiu para os 30 indivíduos em 1890, mas que agora tem um efetivo de dezenas de milhares

21 Os elefantes-marinhos são grandes mamíferos: a fêmea atinge 3,50 metros e o macho até 6,5 metros, pesando até 3 toneladas. A cabeça é grande, com olhos grandes e salientes e arcadas superciliares com pêlos rígidos. Nos machos, o nariz alonga-se numa espécie de tromba, que originou o nome popular da espécie.

22 Os elefantes-marinhos passam cerca de 80% das suas vidas a nadar nos oceanos, podem estar até 80 minutos sem respirar e mergulhar até aos 1700 metros de profundidade.

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24 Peripatria A especiação peripátrica é um tipo especial de especiação alopátrica ou parapátrica, em que uma das populações isoladas é bastante menor do que a outra. Nestes casos, como a população é pequena, mecanismos como a deriva genética ou o efeito fundador são mais importantes, pois populações pequenas sofrem frequentemente do efeito gargalo.

25 ESPECIAÇÃO PERIPÁTRICA Novas espécies são formadas em populações periféricas isoladas Semelhante à vicariância em que as populações são isoladas e prevenidas de troca gênica (fluxo gênico). Diferentemente da vicariância, a peripatria propõe que uma das populações seja muito menor que a outra.

26 Parapatria Na especiação parapátrica, não há separação geográfica completa entre as duas populações isoladas. Isso implica que algum fluxo gênico pode ocorrer. Fluxo gênico - é a transferência de genes de uma população para outra.

27 Indivíduos das duas populações podem entrar em contacto ou mesmo atravessar a barreira de tempos a tempos, embora híbridos tenham uma viabilidade reduzida, levando eventualmente ao reforço das barreiras à reprodução.

28 Simpatria Na especiação simpátrica, as populações divergem quando ainda ocupam a mesma área. Este tipo de especiação pode ocorrer muitas vezes em insetos que se tornam dependentes de plantas hospedeiras diferentes numa mesma área.

29 TIPOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO Em alguns casos o isolamento reprodutivo pode ocorrer antes da fecundação, sendo chamado de isolamento reprodutivo pré-zigótico. Nesse caso pode ocorrer (dentre outros fatores) por:

30 Mudança de Comportamento (etológico)- O comportamento de um dos sexos não é compreendido pelo outro sexo, por exemplo no momento da corte. Habitat - Duas populações ocupam a mesma região, mas tem habitats diferentes. Estas duas populações estão isoladas e não trocarão genes entre si.

31 Inadequação Anatômica (morfológica)- Todo o indivíduo e/ou seus órgãos reprodutivos se alteram a ponto de não se adequarem fisicamente à ocorrência do ato sexual. Mudança no ciclo reprodutivo- Ciclos reprodutivos não se ajustam, impedindo o sucesso da reprodução.

32 Em outros casos o isolamento reprodutivo é atingido após a fecundação - Pós-zigótico - onde o desenvolvimento do zigoto é inviável. Essa falta de sucesso na reprodução configura uma alteração importante na carga gênica dos envolvidos, a ponto de ocasionar a falta de estabilização necessária na(s) formação(ões) do(s) novo(s) indivíduo(s) gerado(s).

33 Reforço do isolamento reprodutivo Reforço é um processo através do qual a seleção natural aumenta o isolamento reprodutivo. Pode ocorrer quando duas populações da mesma espécie estão separadas e voltam a estar em contacto.

34 Se o seu isolamento reprodutivo fosse completo, então elas já seriam duas espécies separadas. Se o isolamento reprodutivo é incompleto, então acasalamentos posteriores darão origem a híbridos, que podem ou não ser férteis.

35 HÍBRIDO Híbrido designa uma produção genética entre duas espécies vegetais ou animais distintas, que geralmente não podem ter descendência devido aos seus genes incompatíveis. A mula, por exemplo, é um híbrido de jumento com cavalo e é totalmente estéril.

36 Atualmente, os cientistas estão tentando recriar o mamute, animal pré-histórico, através de inseminação artificial de sêmen destes animais (que foram encontrados congelados em algumas partes do planeta) em fêmeas de elefante, que são seus descendentes. Se conseguirem, este animal será um híbrido de elefante com mamute, e provavelmente também será estéril.

37 Especiação artificial Espécies novas foram criadas por selecção de animais de pecuária, mas as datas iniciais e os métodos usados para dar origem a tais espécies não são claros. Por exemplo, a ovelha domestica (Ovis aris) foi criada através de hibridação, e já não produz descendentes férteis com o muflão (Ovis orientalis), que é uma das espécies que lhe deu origem

38 Ovelha doméstica É um animal de enorme importância econômica como fonte de carne, laticínios, lã e couro. Criado em cativeiro em todos os continentes, a ovelha foi domesticada na Idade do bronze a partir do muflão (Ovis orientalis), que vive actualmente nas montanhas da Turquia e Iraque

39 O muflão-asitático (Ovis orientalis) é um mamífero da família dos bovídeos, é um carneiro selvagem. Ele ocorre no sudoeste da Ásia e é um dos dois ancestrais do carneiro doméstico, segundo análises de DNA

40 ovelha muflão

41 Gado domesticado, por outro lado, ainda pode ser considerado como a mesma espécie que várias variedades de gado selvagem, porque conseguem produzir descendentes férteis com estas variedades.

42 A criação de novas espécies em laboratório que melhor foi documentada, realizou-se no fim dos anos 80 por William Rice e G.W. Salt. Estes cientistas criaram mosquinha- da-fruta, Drosophila melanogaster, usando um labirinto com três escolhas diferentes tais como escuro/claro e seco/molhado.

43 Cada geração era colocada no labirinto, e o grupo de moscas que saía em duas das oito possíveis saídas eram separadas para procriar dentro do seu próprio grupo. Após trinta e cinco gerações, os dois grupos e os seus descendentes não conseguiam procriar entre eles, mesmo quando essa era a única oportunidade de se reproduzir.

44 A Drosophila melanogaster é um inseto dípero (dois pares de asas). Durante muito tempo as drosófilas foram conhecidas como moscas das frutas, entretanto essa nomenclatura já não é mais utilizada por referir-se mais apropriadamente às moscas da família Tephitidae, que causam prejuízo aos Fruticultores

45 Drosophila melanogaster

46 Diane Dodd também foi capaz de demonstrar especiação alopátrica por isolamento reproductivo em Drosophila pseudoobscura após apenas oito gerações usando diferentes tipos de comida, amido e maltose. A experiência de Dodd tem sido facilmente replicada por outros, incluindo outras espécies de moscas da fruta e alimentos

47 Diane Dodd Uma investigadora da Universidade de Girona e conferencista internacional.

48 ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA (ISOLAMENTO GEOGRÁFICO ou VICARIÂNCIA) Ocorre quando populações fisicamente isoladas por uma barreira extrínseca desenvolvem isolamento reprodutivo intrínseco (genético). Se a barreira se romper entre as novas populações não existe a possibilidade de intercruzamentos. É o modelo de especiação mais comum entre evolucionistas.

49 GENÉTICA Especiação por hibridação Hibridação entre duas espécies leva por vezes ao aparecimento de fenótipos diferentes. Este fenótipo pode estar melhor adaptado do que as linhagens parentais e por isso, a seleção natural pode favorecer estes indivíduos

50 O isolamento reprodutivo entre os híbridos e os seus parentais é particularmente difícil de alcançar e por isso a especiação por hibridação é considerado um evento raro

51 Especiação no homem Os seres humanos têm semelhanças genéticas com chimpanzés e gorilas, o que sugere antepassados comuns. Uma análise de derivação genética e recombinação sugeriu que o ancestral comum mais próximo entre o homem e o chimpanzé sofreu especiação (por cladogênese) há 4,1 milhões de anos, formando duas novas espécies que, através de caminhos evolutivos diferentes, deram origem aos indivíduos atuais.

52 cladogênese corresponde a um processo evolutivo que gera ramificações nas linhagens de organismos ao longo de sua história evolutiva e implica obrigatoriamente em especiação biológica.

53 MECANISMOS DE ESPECIAÇÃO Existem duas classificações das formas potenciais de especiação nos organismos sexuados:

54 A - COM BASE NA GEOGRAFIA E NÍVEL (MAYR, 1963). 1. Hibridização (manutenção dos híbridos entre duas espécies) 2. Especiação instantânea (por meio de indivíduos) A. Geneticamente: Macrogênese (mutação única conferindo isolamento reprodutivo) B. Citologicamente: b.1. Mutação cromossômica (i. é, translocação) b.2. Poliploidia 3. Especiação gradativa (por meio de populações) A. Especiação alopátrica (geográfica) B. Especiação parapátrica (semi-geográfica) C. Especiação simpátrica

55 B - COM BASE NO ASPECTO GENÉTICO DA POPULAÇÃO (TEMPLETON, 1982) Variação brusca A. Manutenção do híbrido (seleção para o híbrido) B. Recombinação do híbrido (seleção para os recombinantes seguindo-se a hibridização) C. Cromossômica (fixação da mutação cromossômica por deriva e seleção) D. Genética (evento fundador em uma colônia)

56 Uma classificação dos mecanismos de isolamento nos animais (Mayr, 1993): 1. Mecanismos pré-copulatórios - impedem cruzamentos inter-específicos a. Parceiros em potencial não se encontram (isolamento sazonal ou de hábitat) b. Parceiros em potencial encontram-se, mas não copulam (isolamento etológico) c. A cópula é tentada, mas não há transferência de espermatozóides (isolamento mecânico)

57 2. Mecanismos pós-copulatórios - reduzem o completo sucesso dos cruzamentos inter- específicos Pré-zigóticos a. A transferência de espermatozóides ocorre, mas o ovo não é fertilizado (mortalidade gamética, incompatibilidade, etc)

58 BIODIVERSIDADE DIVERSIDADE DA VIDA NA TERRA RESULTADO DE UM PROCESSO EVOLUTIVO


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