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Parcimônia e medidas de suporte
Almir R. Pepato
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O problema Para cada conjunto de terminais podemos imaginar um número de hipóteses filogenéticas expressas por árvores não-enraizadas, definido pela fórmula: Os métodos de inferência filogenéticas são os que permitem a escolha, dentre todas essas hipóteses, daquela que consideramos a que melhor representa as relações de ancestralidade dentre os terminais em consideração.
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O problema Número de clados Enraizada (2n-3)!/(2n-2(n-2)!)
Não-enraizada (2n-5)!/(2n-3(n-3)!) 2 1 3 4 15 5 105 6 954 7 10,395 8 135,135 9 2,027,025 10 34,459,425
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Métodos de inferência A- Algoritmos- Uma série de passos que conduzem à árvore filogenética. A1-Análises de agrupamento (UPGMA) A2- Neighbour Joining B- Critérios de Otimização – Emprega uma função objetiva para comparar as hipóteses filogenéticas. B1- Máxima Parcimônia B2- Máxima Verossimilhança B3- Evolução Mínima B4- Mínimos Quadrados C- Inferência Bayesiana - Avalia a probabilidade posterior dos clados formados pelos terminais sob consideração.
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Parcimônia De forma independente, Luca Cavalli-Sforza e Anthony Edwards em 1963 e Camin e Sokal em 1965 chegaram a parcimônia como critério para otimização de cladogramas em caso de conflito entre caracteres (homoplasia) William de Ockham ( ou 1348) “entia non sunt multiplicanda praeter necessitatem”
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Parcimônia Função objetiva da parcimônia:
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Parcimônia
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Parcimônia de Fitch G C Premissas: Caracteres não polarizados e não ordenados. Todas as mudanças de caráter com o mesmo custo. 1- Para cada terminal atribua um estado de caráter conforme a matriz à sua disposição. Estabeleça arbitrariamente uma raiz (ela não muda o comprimento da árvore). A A C
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Parcimônia de Fitch Visite um nó interno para o qual se conhece o conjunto de caracteres Sk para os dois descendentes (Si, Sj) imediatos. Assinale a ele um conjunto de valores Sk conforme as regras: A- Se então , nesse caso deve-se acrescentar 1 ao comprimento da árvore; B- Se então nesse caso não se acrescenta nada ao comprimento da árvore. Comprimento: 3 A C C G Y 1 X 1 A Z W 1
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Generalizando... Parcimônia de Sankoff
T 1 A B C D 1 2 3 Parcimônia de Fitch Parcimônia de Dollo, caracteres ordenados: A-B-C-D A B C D 1 2 3 As matrizes de Sankoff permitem que o procedimento apresentado para a parcimônia de Fitch seja generalizado para outras situações. Parcimônia de Wagner, caracteres ordenados: A-B-C-D
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Generalizando... Parcimônia de Sankoff
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Algoritmos de busca B C Árvore inicial, três espécies ao acaso. 1 A Impraticável para um número maior de terminais!!!!! Adiciona-se o próximo táxon (D) (três árvores): E B D D C B C E B C D 2a 2b 2c E A A E A E Adiciona-se o quinto táxon(E) (15 árvores)....
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Nearest-neighbor interchanges (NNI)
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Subtree pruning and regrafting (SPR)
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Tree bisection and reconnection (TBR)
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Algoritmos de Busca
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Novas Tecnologias Ratchet:
Desenhado para maximizar o número de pontos iniciais e reduzir o tempo gasto na procura a partir de cada ponto inicial e assim examinar mais ilhas de árvores. Perturba os dados mudando o peso a eles atribuído. Tree fusing (TF): Troca de sub-grupos idênticos entre árvores diferentes. Sectorial Seaches (SS): Tipo especial de avaliação de rearranjo, que necessita de uma árvore como ponto inicial. Seleciona diferentes setores da árvore e os re-analisa separadamente. Se uma configuração melhor é encontrada, ela é substituída na árvore inicial.
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Novas Tecnologias Tree Drifting (DFT):
Soluções sub-ótimas são aceitas durante o rearranjo, com uma certa probabilidade. A probabilidade de aceitar uma solução sub-ótima depende da Relative Fit Difference (RFD) e a diferença de comprimento entre a nova e a velha solução. RFDAB = (F–C)/F F = Soma das diferenças de passos nas duas árvores (A e B) que melhor ajusta (fit) a árvore A C = Soma dos caracteres que melhor ajustam (fit) a árvore B
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Índices Índice de consistência (CI)- É a medida de quão bem um caráter ajusta-se a uma topologia. É calculado dividindo-se o menor número possível de passos do caráter pelo número de passos observados ao longo da topologia. Ou então é uma medida de homoplasia de uma árvore, sendo dado por: CI = Número total de mudanças de estado esperado dada a matriz de dados X 100/ Número de passos na árvore CI= 6*100/7 = 85,7
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Índices
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Índices Índice de retenção (RI):
RI = Número máximo de passos na árvore – número de mudanças de estado na árvore X 100/número máximo de passos na árvore – número de mudanças de estado nos dados
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Suporte Bootstrap
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Suporte Bootstrap
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Suporte Suporte de Bremer:
Quanta homoplasia é necessária para derrubar um clado? Ex: A menor árvore que NÃO tem o clado (A C) é dois passos mais longa que a árvore apresentada.
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Problemas com a Parcimônia
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Qual método empregar? Huelsenbeck et al., 1996
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Qual método empregar? Huelsenbeck et al., 1996
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