Equilíbrio http://www.medicinageriatrica.com.br/2007/12/

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1 Equilíbrio

2 Equilíbrio Conceito O equilíbrio é o sentido da posição e do movimento do corpo com relação ao ambiente. Como geralmente é observado nos animais domésticos, é um sentido vital à postura e locomoção.

3 Equilíbrio Estrutura do sistema vestibular
As estruturas do sistema vestibular ficam abrigadas no labirinto membranoso da parte petrosa do osso temporal do crânio e os órgãos sensoriais vestibulares ficam imersos na endolinfa, contínua com a da cóclea; As membranas que envolvem os órgãos vestibulares são circundadas por perilinfa.

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5 Equilíbrio Estrutura do sistema vestibular
As estruturas sensoriais do sistema vestibular estão localizadas nas estruturas chamadas utrículo, sáculo e nos três canais semicirculares. Os canais são denominados de acordo com sua orientação dentro do crânio: ducto horizontal, ductos verticais rostral e caudal. Conforme a espécie e orientação do sistema vestibular na cabeça com relação ao plano horizontal, o ducto horizontal também é conhecido como ducto lateral, o dito vertical caudal como ducto vertical posterior.

6 Equilíbrio Estrutura do sistema vestibular
O sistema vestibular tem duas classes de receptores: os órgãos otolíticos (estatocitos) e aqueles nos canais semicirculares. Os órgãos otolíticos estão presentes em compartimentos cheios de líquido no labirinto membranoso, onde uma placa oval de células pilosas sensoriais, a mácula, projeta os estereocílios e cinocílios da célula pilosa em uma membrana gelatinosa, a membrana otolítica, embebida em milhões de corpos cristalinos densos de carbonato de cálcio conhecidos como otólitos ou otocônios. Os órgãos otolíticos estão localizados no sáculo e utrículo. Um movimento da cabeça faz com que os pelos se curvem, gerando impulsos nervosos no cérebro devido: (1) à maior densidade da membrana otolítica e otólitos em comparação com a endolinfa onde estão localizados, (2) à sua flutuação dentro da endolinfa e (3) à inércia.

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8 Equilíbrio Estrutura do sistema vestibular
Como o movimento da membrana otolítica supera rapidamente o do restante do conteúdo do compartimento, o que corresponde aos períodos de aceleração. Estas estruturas detectam aceleração linear e gravitacional. Os otólitos também são conhecidos como gravirreceptores, sendo encontrados em todos os vertebrados e muitos invertebrados. Nos mamíferos, os planos das másculas do utrículo e sáculo são um tanto perpendiculares, o que otimiza a amplitude de movimentos que pode ser detectada.

9 Equilíbrio Estrutura do sistema vestibular
Os três canais semicirculares de cada lado da cabeça estão orientados de modo a ficar aproximadamente perpendiculares entre si nos três planos do espaço. O diâmetro aproximado dos canais em cães é de 3,5 a 6 mm.

10 Equilíbrio Estrutura do sistema vestibular
Os ductos cocleares dentro dos canais semicirculares contêm endolinfa e estão circundados por perilinfa. Cada um tem malha de células pilosas que se projetam para dentro do ducto, onde os estereocílios e cinocílios estão embebidos em massa gelatinosa chamada cúpula, que se estende através do lúmen do ducto. A malha elevada de células é conhecida como crista, localizada em dilatação do ducto tubular denominada ampola. Coletivamente, as três estruturas são conhecidas como crista ampular, sendo sensíveis à aceleração angular.

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12 Equilíbrio Fisiologia vestibular
As células pilosas vestibulares têm uma orientação preferida para deflexão. Uma deflexão de estereocílios de células pilosas da direção do mais curto para o cinocílio despolariza a célula pilosa, aumentando a liberação de seu transmissor sináptico – mais provavelmente o glutamato. A deflexão na direção oposta hiperpolariza a célula pilosa, reduzindo a liberação do seu transmissor sináptico. Ligações de extremidade entre os estereocílios unem-se a canais de íons seletivos para o K+ ativados mecanicamente da mesma forma que as células pilosas cocleares.

13 Equilíbrio Fisiologia vestibular
Todas as células pilosas dentro de um canal semicircular têm a mesma orientação ao longo do eixo longitudinal do ducto. Quando o animal vira a cabeça em uma direção no plano de um dos ductos, o início ou o término da rotação, ou uma alteração na frequência de rotação, excitam ou inibem as células pilosas da crista conforme a direção do movimento de arrasto induzido da cúpula e da sua orientação com respeito ao alinhamento dos estereocílios bem como cinocílios.

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15 Equilíbrio Fisiologia vestibular
As células pilosas dos otólitos não têm a orientação uniforme verificada nos canais semicirculares, porém, possuem múltiplas zonas onde as células pilosas estão orientadas na mesma direção, e as zonas encontram-se orientadas para antagonizar uma às outras. As células pilosas na extremidade posterior da mácula estão orientadas na direção da extremidade anterior, e as células pilosas na extremidade anterior da mácula estão orientadas na direção da extremidade posterior. Similarmente, as células pilosas nas regiões medial e lateral da mácula têm orientações opostas. Em consequência, uma aceleração linear no eixo anteroposterior (AP) excita uma zona de células pilosas e inibe seu par.

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17 Equilíbrio Fisiologia vestibular
Não existem dados comparativos da função vestibular nas várias espécies, mas é provável que as arborícolas e as que vivem a altitudes tenham um sentido vestibular mais desenvolvido. Um exemplo bem-conhecido de função vestibular acentuada é a resposta do gato doméstico quando é jogado com as patas para cima, o que desencadeia vários reflexos labirínticos de retificação. O gato primeiro gira a cabeça para a posição ortostática com relação ao solo, em seguida gira a parte superior do corpo para o alinhamento apropriado e, em seguida, a rotação da parte inferior do corpo completa a orientação gravitacional, podendo, tudo isso, ser feito com o gato de olhos vendados. Como os gatos sobressaem nessa resposta em comparação com os cães e seres humanos, conclui-se que pelo menos tal aspecto da função vestibular é superior no gato.

18 Equilíbrio Vias vestibulares centrais
A informação das células pilosas vestibulares é levada através do gânglio vestibular, cujos axônios unem o ramo auditivo do VIII nervo craniano. As fibras projetam-se ipsolateralmente para quatro núcleos vestibulares dos quais se originam: o trato vestibuloespinhal: se projeta para os neurônios motores do pescoço e tronco; o trato vestibuloespinhal lateral: se projeta para os neurônios motores dos membros; o trato vestibulomesencefálico: se projeta para os neurônios motores dos músculos extra-oculares; as fibras vestibulocerebelares para os núcleos cerebelares. Esses e outros alvos medeiam um grande número de reflexos posturais e oculares, exercendo papéis importantes na locomoção e visão.

19 Equilíbrio Vias vestibulares centrais
Um reflexo importante, denominado reflexo vestibulocular, capacita o corpo a manter os olhos fixos em um objeto particular, enquanto a cabeça ou o corpo se move, por meio de projeções vestibulares dos canais semicirculares através dos núcleos vestibulares e núcleos dos III, IV e VI nervos cranianos.

20 Equilíbrio Condições clínicas vestibulares
Os distúrbios do equilíbrio são comuns no cão e gato, bem como em outras espécies domésticas, podendo ter origem periférica ou central. Tais distúrbios também são conhecidos por serem causados por processos infecciosos, traumatismos craniano, neoplasia, hipotireoidismo e ototoxicidade química. A otite é a causa mais frequente, e os distúrbios conhecidos como síndrome vestibular idiopática canina e síndrome vestibular idiopática felina são outros mais frequentes. Em geral, a causa é desconhecida.

21 Equilíbrio Condições clínicas vestibulares
O sinal mais comum de disfunção vestibular é a oscilação da cabeça decorrente da perda do tônus muscular antigravidade em um lado do pescoço, causada pela sensação inapropriada de posição no espaço. A oscilação da cabeça, causada por um distúrbio vestibular periférico, é para o lado da lesão periférica, e a devido a um distúrbio central pode ser para qualquer lado. Outros sinais de disfunção são a marcha em círculos, ataxia, distúrbios da marcha, nistagmo anormal, estrabismo (desvio ventral ou ventrolateral de um olho) constante ou associado ao movimento, déficits de nervos cranianos e síndrome de Horner, uma paralisia ipsolateral da face em consequência da passagem do VII nervo craniano (facial) e da inervação simpática para a face perto do ouvido interno.

22 Equilíbrio Condições clínicas vestibulares
Em geral, é necessária aceleração real para a sensação de aceleração – mas nem sempre. A vertigem, uma sensação de rotação sem movimento real, é um sinal comum em seres humanos com disfunção vestibular periférica (mais freqüente) ou central, geralmente associada à fase rápida do nistagmo. Como a vertigem é uma sensação subjetiva, não se sabe se os animais também a apresentam.

23 Equilíbrio Condições clínicas vestibulares
No passado, os testes clínicos da função vestibular periférica eram feitos empregando a prova calórica, em que a alteração local da temperatura dentro dos canais semicirculares é induzida colocando água quente (44ºC) ou fria (perto de 0ºC) no canal auditivo, o que causa uma corrente dentro da perilinfa, movimento percebido e nistagmo cujo padrão é comparado após o procedimento nas duas orelhas. Como o movimento percebido se encontra em desacordo com o input do sistema visual, esse teste geralmente induz às náuseas e vômito. Os resultados da prova calórica em animais são altamente variáveis, de maneira que agora é pouco usada na prática veterinária. Mais comumente, a avaliação clínica baseia-se em uma anamnese detalhada, no exame otoscópico, em radiografias das bolhas timpânicas e na análise do líquido cefalorraquidiano.

24 Referências www.uff.br/fisiovet
SWENSON, M.J.; REECE, W.O.; Dukes Fisiologia dos Animais Domésticos. 11ª ed. Rio de Janeiro, RJ, Editora: Guanabara Koogan, cap.47.