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CHONDRICHTHYES (PEIXES CARTILAGINOSOS)
PROFESSOR: CARLOS ROBERTO DAS VIRGENS JOAQUIM GONÇALVES LEDO
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primeiros registros fósseis no Siluriano.
retêm vários traços anatômicos primitivos, mas têm alguns sistemas muito evoluídos. possuem esqueleto cartilaginoso, um caráter derivado. grupos atuais: Holocephali (quimeras) apenas uma abertura branquial em cada lado da cabeça. Elasmobranchii (tubarões e raias) aberturas branquiais múltiplas em cada lado da cabeça (ventral nas raias).
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filogenia complexa, pois os peixes cartilaginosos primitivos extintos, assim como os atuais, são diversificados quanto aos aspectos anatômicos, hábitats e hábitos, apresentando um mosaico de características ancestrais e derivadas (principalmente com relação aos dentes, maxilas, nadadeiras e cauda). linhagens diferentes de condrícties desenvolveram modificações similares em resposta à pressões seletivas parecidas (evolução paralela). três radiações de Elasmobranchii podem ser identificadas, tendo evoluído principalmente com relação às nadadeiras e maxilas.
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Radiação de Chondrichthyes da Era Paleozóica
Radiação de Chondrichthyes da Era Paleozóica identificados pela forma tricúspide dos dentes ), comum a todos do grupo. a cúspide central era a maior em Cladoselache e a menor em Xenachanthus.
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Cladoselache tinha 2m, nadadeira e boca grandes e 5 aberturas branquiais em cada lado da cabeça. As nadadeiras dorsais eram precedidas por espinhos robustos cobertos por tecido mole e a nadadeira caudal era internamente assimétrica. Escamas placóides apenas em algumas partes do corpo, aumentando a flutuabilidade e contribuindo para a vida pelágica. conforme os dentes eram usados, se desgastavam e as cúspides se quebravam, formando lâminas afiadas, rapidamente substituídas por outros dentes.
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em tubarões (extintos e atuais), cada dente na maxila tem atrás de si uma fileira de dentes em desenvolvimento que irão se substituindo rapidamente (7 a 8 dias).
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machos de algumas espécies apresentavam clásper junto à nadadeira pélvica, utilizado para cópula, o que demonstra já haver fecundação interna em alguns tubarões primitivos (Fig. 5.1c). Xenachanthus eram nadadores de fundo de água doce, com nadadeiras robustas e esqueletos pesadamente calcificados e cartilaginosos.
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Radiação de Elasmobranchii do Início da Era Mezozóica
surgiram espécies semelhantes aos tubarões atuais, exceto pela boca terminal. Mais conhecido é o Hybodus. tinham dentição heterodonte (dentes com formas diferentes ao longo das maxilas), o que contribuiu muito para o sucesso desta linhagem, já que permite maior diversificação alimentar.
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apresentavam nadadeiras peitorais e pelvinas adequadas a uma maior mobilidade, sendo menos rígidas e mais flexíveis do que dos grupos da era Paleozóica. surgiu a nadadeira anal e a nadadeira caudal se modificou para uma forma heterocerca (ou epicerca), mais flexível e que compensava a tendência do tubarão de afundar em descanso. clásper encontrado em todas as espécies desta radiação.
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A Radiação Moderna: Tubarões e Raias (Elasmobranchii)
grande números de gêneros atuais surgiram no Jurássico e Cretáceo. a diferença mais notória entre os tubarões atuais e os das duas primeiras radiações é o rostro ou focinho, estando a boca localizada ventralmente a ele. Também apresentam vértebras sólidas e calcificadas, além de material mais espesso e complexo, semelhante a esmalte, sobre os dentes.
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Tubarões Pleurotremata (360 espécies): aberturas branquiais nos lados da cabeça. Duas linhagens: Squalea (esqualóides, 80 espécies), mais primitivos, vivem em água frias e profundas; Galea (galeóides, 280 espécies), são carnívoros e vivem geralmente em áreas oceânicas rasas e quentes. esta radiação consolidou os tubarões como dominantes dos níveis superiores das cadeias tróficas marinhas.
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todas espécies viventes têm características diferentes das primitivas quanto ao esqueleto: entre os centros das vértebras cartilaginosas, há resquícios da notocorda, aumentando a flexibilidade do esqueleto. As escamas placóides não estão em placas e sim formando uma armadura única, flexível e protetora, reduzindo a turbulência da água e aumentando a eficiência da natação.
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sistema sensorial: podem detectar presas através dos receptores mecânicos do sistema da linha lateral, dos receptores elétricos da ampola de Lorenzini e do olfato (ver aula 6). Têm uma visão bem desenvolvida em intensidades luminosas baixas, mas pouco eficiente na superfície clara durante o dia. encéfalo mais desenvolvido do que de outros peixes. sentidos usados em conjunto para atacar presas: olfato receptores mecânicos visão receptores elétricos
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alimentação: possuem cinese craniana (capacidade de mover o crânio), o que permite capturar itens alimentares de vários tamanhos. A protração maxilar permite o ataque a presas de grande tamanho. Há seletividade na escolha e forma de abate das presas
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reprodução: fecundação interna, introdução do clásper do macho na cloaca da fêmea. Espermatozóides passam pelo canal interno do clásper e segue até o sistema reprodutor da fêmea, onde ocorre a fertilização dos óvulos. fecundação interna leva os tubarões a adotarem uma estratégia reprodutiva de investirem em um número reduzido de filhotes, mas criados por algum tempo dentro do corpo da fêmea. espécies diferenciam-se bastante quanto aos rituais de acasalamento.
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podem ser ovíparos, ovovivíparos (desenvolvimento lecitotrófico: alimento do jovem vem do ovo) ou vivíparos. Após os ovos ou os filhotes saírem do corpo da fêmea, não há evidências de cuidado parental. embora costumem ser tidos como solitários, várias espécies têm sido observadas em cardumes, muitas vezes no período de corte. devido à sua reprodução lenta e com poucos filhotes, são bastante susceptíveis à exploração pesqueira e várias espécies estão ameaçadas.
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Raias Hipotremata (456 espécies): mais diversificadas do que os tubarões, originaram-se dos tubarões esqualóides primitivos, mas são isolados da linhagem filogenética de tubarões atuais. têm especializações para o hábito bentônico (como os tubarões esqualóides), e de comer alimentos duros (dentes com coroas achatadas, boca adaptada à sucção no substrato. algumas têm cauda alongada e larga, com duas nadadeiras dorsais e uma caudal (Fig. 5.8a), outras têm cauda em forma de chicote, onde as nadadeiras dorsais foram substituídas por um espinho dorsal grande, serrilhado e venenoso (Fig. 5.8b).
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algumas são capazes de emitir cargas elétricas em graus variados, usadas para comunicação ou para capturar presas. são achatadas dorsoventralmente e nadam por ondulações das nadadeiras peitorais muito expandidas. As escamas placóides limitam-se a fileiras rígidas e afiadas na linha dorsal mediana. alimentam-se basicamente de invertebrados bentônicos, permanecendo parcialmente enterradas e quase invisíveis sob uma fina camada de areia, exceto por seus olhos proeminentes, que observam os arredores. As maiores espécies nadam em mar aberto e alimentam-se de plâncton, como os maiores tubarões algumas são ovíparas e outras vivíparas.
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Quimeras (Holocephali)
34 espécies, até 1 m, compartilham muitas características com os tubarões e raias, mas têm algumas características únicas e bizarras. geralmente encontradas a mais de 80 m de profundidade, dirigem-se a águas rasas para depositar seus ovos de 10 cm e com estruturas similares a chifres, dos quais nascem miniaturas dos adultos. muitas apresentam expansões do rostro, sem função conhecida. Alimentam-se de invertebrados. Movimentam-se pela ondulação lateral do corpo
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placas dentígeras duram por toda a vida, diferente dos Elasmobranchii.
apresentam como ornamentos um clásper cefálico nos machos e uma glândula de veneno associada a um espinho dorsal robusto, em algumas espécies. ancestralidade ainda incerta.
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ONDE ESTUDAR: POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados (2003): terceira edição. Parte II, Capítulo 5: A radiação dos Chondrichthyes. PÁGINA
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