Fisiologia de plantas forrageiras UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JÚLIO DE MESQUITA FILHO” Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias Departamento DE Zootecnia Fisiologia de plantas forrageiras

Folha  Mesófilo  Cloroplasto  Clorofila Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE??? Processo no qual plantas e certos tipos de bactérias oxidam a água e reduzem o CO2 para formar compostos orgânicos, como os carboidratos, usando a energia proveniente da luz. Principal meio fisiológico da planta garantir sua perenidade Onde ocorre: Folha  Mesófilo  Cloroplasto  Clorofila

Folha  Mesófilo  Cloroplasto  Clorofila Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE Corte transversal epiderme células fotossintetizadoras cloroplasto estroma tilacóide interior do tilacóide tilacóide Folha  Mesófilo  Cloroplasto  Clorofila

ciclo das pentoses (Calvin-Benson) Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE Equação geral: luz 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 cloroplasto H2O O2 clorofila fluxo de elétrons no tilacóide ATP ADP + Pi NADPH2 NADP+ fase de escuro (no estroma) CO2 CH2O glicose ciclo das pentoses (Calvin-Benson) no estroma fase de claro (nos tilacóides) luz Três processos interdependentes: Processo DIFUSO Processo FOTOQUÍMICO Processo BIOQUÍMICO Durante a FS a planta utiliza luz solar para oxidar a água liberando oxigênio e para reduzir o co2 formando compostos carbonos.

FOTOSSÍNTESE 1. Processo difuso: Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 1. Processo difuso: Transporte de CO2 do ar até os centros de carboxilação no cloroplasto Resistência: ar, estômato, cutícula, espaço intercelular e mesófilo

2. Processo fotoquímico: Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: Resumo Radiação fotossinteticamente ativa (45 %) Radiação solar (100 %) 400-700 nm fóton Liberação de elétrons e prótons Clorofilas em estado excitado H+ NADP+ Força motriz Energia para o centro de reação NADPH ADP + Pi = ATP OXIDAÇÃO DA ÁGUA

que não é absorvido, verde e amarelo, é refletido. Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: Radiação fotossinteticamente ativa A clorofila absorve mais os comprimentos de onda vermelho e violeta, e o que não é absorvido, verde e amarelo, é refletido.

2. Processo fotoquímico: Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: Ocorre nos tilacóides A luz é formada por fótons que é absorvida pelos pigmentos: CLOROFILA Pigmentos estão nos cloroplastos Clorofila fica em estado excitado Funcionam como complexo antena: Coletando luz e transferindo a energia para o complexo dos centros de reação Reações químicas de oxidação da água Clorofila

2. Processo fotoquímico: Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo fotoquímico: FSI e FSII operam em série Nos cloroplastos a energia luminosa é convertida em energia química por 2 diferentes unidades funcionais, denominadas FS 1 e 2, para gerar ATP e NADPH Produção de NADPH e ATP Ciclo de Calvin

FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE carboidratos estroma tilacóide reações da fase de escuro ATP NADP NADPH2 CO2 O2 H2O ADP + Pi reações da fase de claro 2. Processo bioquímico: O CO2 é fixado e reduzido a carboidratos Existem 3 rotas: Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3 Ciclo Hatch-Slack ou Ciclo C4 Metabolismo Ácido das Crassuláceas (CAM)

FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Ciclo de Calvin-Benson ou Ciclo C3 Leguminosas e gramíneas temperadas Ocorre no estroma do cloroplasto A fixação do CO2 ocorre inicialmente pela Rubisco RuBP (5 C) Rubisco RuDP: Ribulose 1,5-bifosfato

FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Ciclo de Hatch-Slackou Ciclo C4 Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Ciclo de Hatch-Slackou Ciclo C4 Gramíneas tropicais Anatomia Kranz Tecidos vasculares são rodeados Anel interno de células da bainha do feixe vascular Anel externo de células do mesófilo

FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C4 Células do mesófilo Células da bainha Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Ciclo de Hatch-Slack ou Ciclo C4 A fixação do CO2 ocorre nas células do mesófilo e depois é transportado para a bainha do feixe vascular (BVF) : PEPcase CO2 + H2O  HCO3- + H+ PEPcase OXALOACETATATO Malato é transportado para a BVF onde o CO2 é liberado e fixado pela Rubisco Semelhante ao Ciclo C3

FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Metabolismo Ácido das Crassuláceas: CAM

FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Metabolismo Ácido das Crassuláceas

FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Fisiologia de plantas forrageiras FOTOSSÍNTESE 2. Processo bioquímico: Características do Metabolismo Ácido das Crassuláceas Maior eficiência no uso da água Precisam de menor quantidade de água para acumular MS Exigem menor concentração de CO2 para que a fotossíntese seja positiva: muitas plantas aquáticas são CAM

Proporção de Tecidos em relação ao seu potencial de digestão Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 Plantas C3 Melhor qualidade em termos de digestibilidade, consumo e teor de PB Maior degradação ruminal Tecidos rapidamente digeridos na lâmina foliar: C3: 80 a 85% do total de tecidos C4: 30 a 35% do total de tecidos Proporção de Tecidos em relação ao seu potencial de digestão

Diferenças entre plantas C3 e C4 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 Plantas C3 Valores médios de PB e digestibilidade de espécies forrageiras Espécies Digestibilidade (% da MS) Teor de PB Gramíneas de clima temperado 67 11,7 Leguminosas de clima temperado 61 17,5 Gramíneas de clima tropical 54 9,2 Leguminosas de clima tropical 57 16,5 C3 C4 Fonte: Minson (1990)

Permite aos microrganismos ruminais rápido acesso às PC das células Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 Plantas C3 Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo Plantas C3 Plantas C4 Células epidérmicas com paredes de superfície lisa: junção FRACA Células epidérmicas com paredes de contorno sinuoso: junção FORTE Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 10 a 35% da área do mesófilo. Nas lâminas os espaços intercelulares representam de 3 a 12% da área do mesófilo. Permite aos microrganismos ruminais rápido acesso às PC das células

Diferenças entre plantas C3 e C4 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 Plantas C3 Parede celular mais fina e maior conteúdo no mesófilo TVL (Tecido vascular lignificado) BPF(Bainha parenquimática dos feixes) ESC (Esclerênquima) EPI(Epiderme) MES (Mesófilo)

Diferenças entre plantas C3 e C4 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 Plantas C3 São favorecidas pela combinação de ambientes com baixa temperatura e elevado sombreamento (exceção às leguminosas tropicais)

Diferenças entre plantas C3 e C4 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 Plantas C4 Maior eficiência fotossintética: mais produtiva em termos de MS Porém, a qualidade é inferior. Jovem Idade avançada Outono Verão Paciullo (2000)

Relação: MORFOLOGIA x CONTEÚDO DE PB DA PLANTA Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 Plantas C4 A anatomia foliar da planta C4 pode ter consequências no VN: Relação: MORFOLOGIA x CONTEÚDO DE PB DA PLANTA As lâminas foliares mais compridas das gramíneas tropicais requerem forte estrutura de suporte (nervura central) para manter o crescimento ereto, e o suporte é promovido pelo esclerênquima e tecido vascular associados que são altamente lignificados.

Diferenças entre plantas C3 e C4 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 Plantas C4 São mais eficientes na utilização do N porque não precisam de grandes quantidades de Rubisco Rubisco: enzima que mais utiliza N nos tecidos foliares que são produzidas apenas nos cloroplastos das células da BVF e não no mesófilo A fotossíntese em plantas C4 é mais eficiente em condições de maior temperatura que as plantas C3

Diferenças entre plantas C3 e C4 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 Plantas C4 Utilizam uma via metabólica suplementar na fixação do CO2 antes de ceder ao Ciclo de Calvin São plantas de clima quente: PEPcase trabalha bem em temp. acima de 30oC Vantagem em locais secos: fecham os estômatos nas horas mais quentes do dia e economizam CO2 e H2O Plantas C4 são favorecidas em ambientes com elevada temperatura, luminosidade e seca.

Diferenças entre plantas C3 e C4 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4 Composto por 2 tipos de tecido: Mesófilo Bainha do feixe vascular

Diferenças entre plantas C3 e C4 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4 PLANTAS C3 PLANTAS C4 O mesófilo é ‘solto’ em espaços de ar e a bainha do feixe vascular não tem cloroplasto. De forma que a fotossíntese ocorre no mesófilo As células do mesófilo são presas sem espaço de ar. Em volta das células da BFV contém cloroplastos onde ocorre a fotossíntese (não é no mesófilo) Células da bainha do feixe vascular Células do mesófilo Células do mesófilo Células da BVF

C4 os feixes vasculares são grandes e rodeados pela BFV Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4 C3 as células da BFV formam apenas uma bainha parcial, em volta do feixe vascular. Apenas as células do mesófilo, arranjadas radialmente estão em contato com a bainha do feixe. C4 os feixes vasculares são grandes e rodeados pela BFV

Diferenças entre plantas C3 e C4 Fisiologia de plantas forrageiras Diferenças entre plantas C3 e C4 Anatomia foliar Plantas C3 e Plantas C4 A alta frequência de feixes vasculares associados e a espessura da parede das células do feixe vascular ao redor de cada vaso, são essenciais para o funcionamento do sistema em plantas C4 Aumentando o conteúdo de fibra da lâmina foliar, com consequência redução na % de N deste componente.

Fatores que interferem na taxa fotossintética Fisiologia de plantas forrageiras Fatores que interferem na taxa fotossintética Fatores ambientais Luz, temperatura, umidade do solo e Fatores relacionados a planta: 1. REGIÕES DE CRESCIMENTO Meristema apical Gemas laterais ou gemas axilares, e gemas basais Meristema intercalar 2. PERFILHAMENTO Quanto a formação e emergência Quanto à duração Recuperação após o corte/pastejo