CHONDRICHTHYES (PEIXES CARTILAGINOSOS) PROFESSOR: CARLOS ROBERTO DAS VIRGENS JOAQUIM GONÇALVES LEDO

 primeiros registros fósseis no Siluriano.  retêm vários traços anatômicos primitivos, mas têm alguns sistemas muito evoluídos.  possuem esqueleto cartilaginoso, um caráter derivado.  grupos atuais:  Holocephali (quimeras)  apenas uma abertura branquial em cada lado da cabeça.  Elasmobranchii (tubarões e raias)  aberturas branquiais múltiplas em cada lado da cabeça (ventral nas raias).

 filogenia complexa, pois os peixes cartilaginosos primitivos extintos, assim como os atuais, são diversificados quanto aos aspectos anatômicos, hábitats e hábitos, apresentando um mosaico de características ancestrais e derivadas (principalmente com relação aos dentes, maxilas, nadadeiras e cauda).  linhagens diferentes de condrícties desenvolveram modificações similares em resposta à pressões seletivas parecidas (evolução paralela).  três radiações de Elasmobranchii podem ser identificadas, tendo evoluído principalmente com relação às nadadeiras e maxilas.

Radiação de Chondrichthyes da Era Paleozóica  Radiação de Chondrichthyes da Era Paleozóica  identificados pela forma tricúspide dos dentes ), comum a todos do grupo.  a cúspide central era a maior em Cladoselache e a menor em Xenachanthus.

 Cladoselache tinha  2m, nadadeira e boca grandes e 5 aberturas branquiais em cada lado da cabeça. As nadadeiras dorsais eram precedidas por espinhos robustos cobertos por tecido mole e a nadadeira caudal era internamente assimétrica. Escamas placóides apenas em algumas partes do corpo, aumentando a flutuabilidade e contribuindo para a vida pelágica.  conforme os dentes eram usados, se desgastavam e as cúspides se quebravam, formando lâminas afiadas, rapidamente substituídas por outros dentes.

 em tubarões (extintos e atuais), cada dente na maxila tem atrás de si uma fileira de dentes em desenvolvimento que irão se substituindo rapidamente (7 a 8 dias).

 machos de algumas espécies apresentavam clásper junto à nadadeira pélvica, utilizado para cópula, o que demonstra já haver fecundação interna em alguns tubarões primitivos (Fig. 5.1c).  Xenachanthus eram nadadores de fundo de água doce, com nadadeiras robustas e esqueletos pesadamente calcificados e cartilaginosos.

Radiação de Elasmobranchii do Início da Era Mezozóica  surgiram espécies semelhantes aos tubarões atuais, exceto pela boca terminal. Mais conhecido é o Hybodus.  tinham dentição heterodonte (dentes com formas diferentes ao longo das maxilas), o que contribuiu muito para o sucesso desta linhagem, já que permite maior diversificação alimentar.

 apresentavam nadadeiras peitorais e pelvinas adequadas a uma maior mobilidade, sendo menos rígidas e mais flexíveis do que dos grupos da era Paleozóica.  surgiu a nadadeira anal e a nadadeira caudal se modificou para uma forma heterocerca (ou epicerca), mais flexível e que compensava a tendência do tubarão de afundar em descanso.  clásper encontrado em todas as espécies desta radiação.

A Radiação Moderna: Tubarões e Raias (Elasmobranchii)  grande números de gêneros atuais surgiram no Jurássico e Cretáceo.  a diferença mais notória entre os tubarões atuais e os das duas primeiras radiações é o rostro ou focinho, estando a boca localizada ventralmente a ele. Também apresentam vértebras sólidas e calcificadas, além de material mais espesso e complexo, semelhante a esmalte, sobre os dentes.

Tubarões  Pleurotremata (360 espécies): aberturas branquiais nos lados da cabeça. Duas linhagens: Squalea (esqualóides, 80 espécies), mais primitivos, vivem em água frias e profundas; Galea (galeóides, 280 espécies), são carnívoros e vivem geralmente em áreas oceânicas rasas e quentes.  esta radiação consolidou os tubarões como dominantes dos níveis superiores das cadeias tróficas marinhas.

 todas espécies viventes têm características diferentes das primitivas quanto ao esqueleto: entre os centros das vértebras cartilaginosas, há resquícios da notocorda, aumentando a flexibilidade do esqueleto. As escamas placóides não estão em placas e sim formando uma armadura única, flexível e protetora, reduzindo a turbulência da água e aumentando a eficiência da natação.

 sistema sensorial:  podem detectar presas através dos receptores mecânicos do sistema da linha lateral, dos receptores elétricos da ampola de Lorenzini e do olfato (ver aula 6). Têm uma visão bem desenvolvida em intensidades luminosas baixas, mas pouco eficiente na superfície clara durante o dia.  encéfalo mais desenvolvido do que de outros peixes.  sentidos usados em conjunto para atacar presas: olfato  receptores mecânicos  visão  receptores elétricos

 alimentação:  possuem cinese craniana (capacidade de mover o crânio), o que permite capturar itens alimentares de vários tamanhos. A protração maxilar permite o ataque a presas de grande tamanho. Há seletividade na escolha e forma de abate das presas

 reprodução:  fecundação interna, introdução do clásper do macho na cloaca da fêmea. Espermatozóides passam pelo canal interno do clásper e segue até o sistema reprodutor da fêmea, onde ocorre a fertilização dos óvulos.  fecundação interna leva os tubarões a adotarem uma estratégia reprodutiva de investirem em um número reduzido de filhotes, mas criados por algum tempo dentro do corpo da fêmea.  espécies diferenciam-se bastante quanto aos rituais de acasalamento.

 podem ser ovíparos, ovovivíparos (desenvolvimento lecitotrófico: alimento do jovem vem do ovo) ou vivíparos. Após os ovos ou os filhotes saírem do corpo da fêmea, não há evidências de cuidado parental.  embora costumem ser tidos como solitários, várias espécies têm sido observadas em cardumes, muitas vezes no período de corte.  devido à sua reprodução lenta e com poucos filhotes, são bastante susceptíveis à exploração pesqueira e várias espécies estão ameaçadas.

Raias  Hipotremata (456 espécies): mais diversificadas do que os tubarões, originaram-se dos tubarões esqualóides primitivos, mas são isolados da linhagem filogenética de tubarões atuais.  têm especializações para o hábito bentônico (como os tubarões esqualóides), e de comer alimentos duros (dentes com coroas achatadas, boca adaptada à sucção no substrato.  algumas têm cauda alongada e larga, com duas nadadeiras dorsais e uma caudal (Fig. 5.8a), outras têm cauda em forma de chicote, onde as nadadeiras dorsais foram substituídas por um espinho dorsal grande, serrilhado e venenoso (Fig. 5.8b).

 algumas são capazes de emitir cargas elétricas em graus variados, usadas para comunicação ou para capturar presas.  são achatadas dorsoventralmente e nadam por ondulações das nadadeiras peitorais muito expandidas. As escamas placóides limitam-se a fileiras rígidas e afiadas na linha dorsal mediana.  alimentam-se basicamente de invertebrados bentônicos, permanecendo parcialmente enterradas e quase invisíveis sob uma fina camada de areia, exceto por seus olhos proeminentes, que observam os arredores. As maiores espécies nadam em mar aberto e alimentam-se de plâncton, como os maiores tubarões  algumas são ovíparas e outras vivíparas.

Quimeras (Holocephali)  34 espécies, até 1 m, compartilham muitas características com os tubarões e raias, mas têm algumas características únicas e bizarras.  geralmente encontradas a mais de 80 m de profundidade, dirigem-se a águas rasas para depositar seus ovos de 10 cm e com estruturas similares a chifres, dos quais nascem miniaturas dos adultos.  muitas apresentam expansões do rostro, sem função conhecida. Alimentam-se de invertebrados. Movimentam-se pela ondulação lateral do corpo

 placas dentígeras duram por toda a vida, diferente dos Elasmobranchii.  apresentam como ornamentos um clásper cefálico nos machos e uma glândula de veneno associada a um espinho dorsal robusto, em algumas espécies.  ancestralidade ainda incerta.

ONDE ESTUDAR:  POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados (2003): terceira edição. Parte II, Capítulo 5: A radiação dos Chondrichthyes. PÁGINA 113 - 130.