FUNGOS: biologia, diversidade, importância e classificação

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1 FUNGOS: biologia, diversidade, importância e classificação

2 Introdução MICOLOGIA, ou o termo correto MICETOLOGIA (gramática grega)
História indica que a primeira civilização, os “Mycenianos” (Mycena, Grécia) foram nomeados a partir de um fungo Mycena, Grécia Mycena meliigena home.online.no

3 Introdução Primeiro relato: Pier’ Antonio Micheli (1729) – documento Nova Plantarum Genera Atual: cerca de espécies descritas Estimativas: 1,5 milhão de espécies (Hawksworth 2001, Kirk et al. 2001) ontariowildflower.com

4 Introdução Micologia/micetologia: ca. 250 anos
Manifestações do grupo são conhecidas desde a antiguidade: * vinho * pão * cerveja * uso de fungos na medicina theglobalgourmand.blogspot.com inkart.com

5 Introdução Importantes em rituais religiosos: incas, maias, outros povos indígenas Brodie (1978): Fungi – Delight of curiosity Findlay (1982): Fungi: Folklore, Fiction and Fact remainsofthedesi.wordpress.com ethnicdenim.com

6 Introdução Utilizados em capacetes de guerra devido a bioluminescência: essa condição foi evidenciada ainda na época de Aristóteles (384 a 322 AC)

7 Introdução Utilizados em capacetes de guerra devido a bioluminescência: essa condição foi evidenciada ainda na época de Aristóteles (384 a 322 AC)

8 Introdução Bioluminescência: reações dependentes do O2 envolvendo substratos genericamente denominados de luciferans, catalisado por enzimas chamadas luciferases A interação entre os compostos gera produtos químicos instáveis A medida que são decompostos energia é liberada em forma de luz esverdeada ( nm) Tanto hifas quanto corpos de frutificação (especialmente esporos) emitem luz Comprovado em mais de 50 espécies de fungos, algumas onde a luz pode ser vista a mais de 40 metros, enquanto outros é possível ler à luz emitida pelos mesmos

9 Fatos interessantes: organismo
Maior organismo vivo, no Oregon (EUA): Armillaria ostoyae – anos cobrindo área de ha, com peso de ± 650 toneladas

10 Fatos interessantes: cogumelos
Rigidioporus ulmarius com 1,7 m de largura; 1,5 m de espessura; peso de 284 kg (Livro dos records 1994)

11 Fatos interessantes: cogumelos
Bridgeoporus nobilissimus no PNW USA (160 kg)

12 Fatos interessantes: cogumelos
Laetiporus sulphureus na Inglaterra (55 kg) sealrevelation.blogspot.com

13 Fatos interessantes: cogumelos
Armillaria bulbosa em 20 ha com 100 toneladas sendo originado de 1 único esporo a ± 1000 anos atrás

14 Fatos interessantes: cogumelos
Calvatia no Canadá (270 cm de circunferência – 25 kg)

15 Fatos interessantes: culturas
Penicillium chrysogenum: cultura desidratada do isolado original de Fleming foi vendida a uma empresa farmacêutica em 1996 por £ 23 mil musee-afrappier.qc.ca

16 Introdução

17 Introdução

18 Definição e características
Nutrição: heterotróficos absortivos produzindo enzimas hidrolíticas Estado vegetativo: no substrato com micélio estático Parede celular: normalmente presente com glucanas e quitina Estado nuclear: eucariótico, uni ou multinucleado, o talo sendo homo- ou heterocariótico, haplóide, dicariótico ou diplóide Ciclo de vida: simples, mas usualmente complexo Reprodução: pode ser sexual (fusão nuclear e meiose) e/ou parassexual (fusão nuclear seguida de de diploidização) e/ou assexual (divisão mitótica) Propágulos: esporos microscópicos, móveis em alguns grupos Esporocarpos: micro- a macroscópicos, com diferentes formas Habitat: presentes em quase todos os ambientes Ecologia: saprotróficos, simbiontes, parasitas, hiperparasitas Distribuição: cosmopolita

19 Micélio (conjunto de hifas)
Estrutura somática Hifas Hifa Unicelulares Micélio (conjunto de hifas)

20 Estrutura somática Hifa cenocítica Septo * hifas septadas
* hifas desprovidas de septos: micélio cenocítico Hifa cenocítica Septo

21 Parede celular en.wikipedia.org

22 Parede celular quitina quitosana en.wikipedia.org

23 Parede celular Composição química da parede celular de alguns grupos de fungos (% da fração total do peso seco da parede celular) Exemplos de Filos Gêneros Quitina Celulose Glucanas Proteínas Lipídios Chytridiomycota Allomyces 58 ? 16 10 Zygomycota Mucor 9 44 6 8 Ascomycota Saccharomyces 1 60 13 Fusarium 39 29 7 Basidiomycota Schizophillum 5 81 2 Coprinus 33 50 Fonte: Webster &Weber, 2007 (modificado)

24 Extensão hifal Crescimento das hifas: apical, mediada por organelas especiais denominadas quitosomos (vesículas secretórias e microvesículas) Microvesículas contêm enzimas: Quitina sintase – necessita ser ativada por uma protease Glucana sintetase – necessita ser ativada pela guanosina trifosfato (GTP) Enzimas líticas (glucanases, quitinases, etc.) Em Neurospora crassa (Ascomycota), vesículas se fundem a membrana em formação por minuto Adaptado de Deacon (1997)

25 Extensão hifal Modelo do crescimento apical. G = Golgi; V = vesiculas; M = microtubulos. Modificado de Deacon (1997). The apical vesicles that make up the Spitzenkörper are thought to be produced from Golgi bodies and then transported to the tip by elements of the cytoskeleton - perhaps the microtubules, actin microfilaments and motor proteins like myosin. The vesicles fuse with the plasma membrane at the tip, and release their contents. These contents almost certainly differ in the different types of vesicle, but are thought to include: enzymes involved in wall synthesis, enzymes involved in wall lysis, enzyme activators, some preformed wall polymers such as mannoproteins, although most wall polymers are synthesised in situ at the tip. The wall is thin and thought to be structurally weak at the extreme tip, enabling new wall materials to be inserted. So the structural integrity of the hyphal tip might depend on the "actin cap" - a meshwork of actin microfilaments. The wall is strengthened progressively behind the apex by cross-linking of wall polymers.

26 Extensão hifal Sclerotium rolfsii
Fig. A. Young region of a hypha, showing progressive changes in ultrastructural organisation behind the hyphal apex. The apex contains a Spitzenkörper (S). Behind this is a zone rich in mitochondria (M, the dark tubular structures), then a zone containing tubular vacuoles (light coloured) and nuclei (N). Fig. B. Part of a mature region of a hypha (the apex, not shown, is towards the right of the image) showing mitochondria (M), vacuoles (Va), Golgi bodies (G, seen as dark, ring-like structures) and longitudinally running microtubules (MT). Fig. C. Close-up of the Spitzenkörper - an accumulation of small, membrane-bound vesicles of different sizes and contents, surrounding a central, vesicle-free core. The hyphal plasma membrane is seen as a thin dark line immediately to the right of the Spitzenkörper; two thin wall layers are seen outside the plasma membrane Sclerotium rolfsii

27 Absorção de nutrientes
Sistema de canais (Sistema I) e porters (Sistema II) por poros protéicos na membrana Força próton-motiva (1/3 de todo o ATP do organismo é usado para estabelecer esse mecanismo) Extraído de Webster & Weber, 2008

28 Organelas Núcleos: pequenos e muito maleáveis
Mitocôndrias: forma de bastonetes com cristas achatadas Ribossomos Retículo endoplasmático Complexo de Golgi Citoesqueleto: tubulina e actina/miosina Vacúolos Microvesículas fungionline.org.uk

29 Tropismo Tecido morto: esporo germina e cresce em direção a raiz
Quimiotropismo de esporos Esporos que crescem em diferentes direções em função do substrato Tecido morto: esporo germina e cresce em direção a raiz Tecido vivo: esporo germina e cresce afastando-se da raiz Imagens de videotape (Allan et al., 1992).

30 Extraído de Gooday & Adams, 1993.
Tropismo Quimiotropismo sexual Permitir tipos de acasalamento compatíveis de encontrarem-se Hifas crescem umas em direção as outras fruto da produção de hormônios voláteis denominados ácidos trispóricos Tempo (minutos) Extraído de Gooday & Adams, 1993.

31 Características gerais
Temperaturas de crescimento * ótima: 25-30ºC * algumas espécies termófilas (> 50ºC) * outras espécies psicrófilas (< 0ºC) pH: 4-6 Oxigênio * aeróbios (maioria) * anaeróbios facultativos: respiração e fermentação * anaeróbios obrigatórios: fermentativos obrigatórios Luz * desnecessária para o crescimento somático * pode ser importante para indução de estruturas reprodutivas * orientação dos esporóforos para descarga dos esporos

32 Chytridios, Zygo e Ascomycota do Rhynie Chert (Devoniano)
Aspectos evolutivos Divergiram a ± 900 Ma a 2,5 Ba (Berbee & Taylor, 2001) Primeiros relatos no período Proterozoico (1000 – 570 Ma) – (Butterfield, 2005) Formas terrestres no período Siluriano (438 – 408 Ma) Associados a madeira em decomposição e a plantas (micorrizas) no período Devoniano (408 – 360 Ma) – (Taylor et al., 1992, 1999, 2005) Diversidade aumentou consideravelmente no Paleozóico (320 – 286 Ma) Chytridios, Zygo e Ascomycota do Rhynie Chert (Devoniano)

33 Classificação Reino Fungi atual (com base nos estudos moleculares de Woese): grupo monofilético

34 Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980)

35 Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980)

36 Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980) NEOCALLIMASTIGOMYCOTA
Classificação proposta por Hibbett et al (2007): Mycological Research NEOCALLIMASTIGOMYCOTA CHYTRIDIOMYCOTA MICROSPORIDIA BLASTOCLADIOMYCOTA GLOMEROMYCOTA ASCOMYCOTA BASIDIOYCOTA Loss of flagellum

37 Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980)

38 Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980)

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40 Chytridiales Zygomycota Neocallimastigalles Spizellomycetales Glomeromycota Chytridiales Monoblepharidales Zygomycota Chytridiales Ascomycota Basidiomycota Zygomycota Glomeromycota Blastocladiomycota Chytridiales

41 Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007

42 Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007
Características Micélio cenocítico ou com pseudopodos Parede celular composta de quitina e glucanas (poucas espécies tem celulose) + de 100 gêneros e cerca de 1000 spp. Reprodução assexuada por zoósporos formados em esporângios Zoósporos são uninucleados e uniflagelados Meiose zigótica conhecida Organelas dos zoósporos Pelo menos uma mitocôndria Microtubulos Reticulo endoplasmático Um corpo lipídico grande ou vários pequenos Ribossomos Partículas gama – armazenamento de proteínas (quitina sintetase, p.ex.) zoósporos

43 Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007
Características Crescem em muitos substratos distintos Ambientes aquáticos (doce/salgado) e terrestres (inclusive desertos) Algumas espécies anaeróbicas (rúmen de animais – exemplo de spp. que são manipuladas geneticamente para melhorar a digestão de certos alimentos pelos ruminantes) Vetor de muitas viroses de importância econômica Decompõem queratina, celulose, quitina e hemicelulose

44 Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007
Características Patógenos de: Plantas: vasculares, musgos, fitoplâncton Animais: anfíbios, nematóides, ácaros, mosquitos, besouros Algas: várias espécies Protozoários: várias espécies Fungos: outros chytridios, micorrizas arbusculares, e fungos dos filos Ascomycota e Basidiomycota

45 Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007
Características Doenças de plantas: Olpidium brassicae – podridão do repolho Synchytrium endobioticum – doença negra do coração da batata

46 Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007
Características Patógenos de protozoários: Usados para controle do protozoário da malaria

47 Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007
Características Doenças de animais: Batrachochytrium dendrobatidis – chytridiomicose em anfíbios esporângios zoósporos

48 Filo Neocallimastigomycota M.J. Powell 2007
Características Apresenta uma única ordem: Neocallimastigales São anaeróbicos obrigatórios do rúmen de animais herbívoros (penetram o substrato no rúmen e o degradam muito melhor que bactérias e protozoários) Não tem mitocôndria Vivem tanto em ambientes aquáticos quanto terrestres São uniflagelados ou poliflagelados (c/ + de 10 flagelos) Fazem fermentação ácida mekarn.org cgdc3.igmors.u-psud.fr

49 Filo Blastocladiomycota T.Y. James 2007
Características: contêm uma única ordem (Blastocladiales) Vivem tanto em ambientes aquáticos quanto terrestres Formam esporos de parede espessa Produzem zoósporos e planogametas (gametas móveis) com capa nuclear e um único flagelo Normalmente são anaeróbicos facultativos Algumas espécies produzem enzimas pécticas (degradação MO) Em cultura produzem grandes quantidades de ácido lático Algumas espécies são parasitas de mosquitos (controle biológico) Gametas produzem feromonios de atração: sirenina ( ) e parisiona ( ) Têm partículas gama (armazenamento de proteínas) São saprófitas e parasitas de fungos, algas, plantas e invertebrados scielo.br mycokey.com

50 Filo Blastocladiomycota T.Y. James 2007
Características Doenças de animais: Coelomomyces stegomyiae – desenvolve-se nas larvas do mosquito Stegomyia scutellaris (agente causador da febre amarela) Também usado para controle da malaria h ttp:// wn.com

51 Filo Glomeromycota C. Walker & A. Schuessler 2001
nrri.umn.edu

52 Filo Glomeromycota C. Walker & A. Schuessler 2001
Características Apresenta ± 200 spp. Formam as micorrizas arbusculares (MA) Geosiphon pyriformis tem endosimbiose com Nostoc Hifas geralmente cenocíticas São terrestres produzindo esporos com parede muito espessa Esporos podem estar isolados ou em esporocarpos Reproduzem-se apenas assexuadamente Esporos germinam e imediatamente buscam um simbionte. Se esse estiver ausente ocorre a retração do protoplasto para o interior do esporo e o mesmo entra em dormência

53 Filo Glomeromycota C. Walker & A. Schuessler 2001
Características Culturas puras somente com o simbionte As MA tem efeito marcante nos ecossistemas: melhoria nutricional Até recentemente classificados como Zygomycota. No entanto, removidos por serem simbiontes, aparentemente não apresentar zigósporos e pelos resultados do rDNA Filo irmão dos Basidiomycota e Ascomycota graniteseed.com fminfinita.com.ar

54 Filo Microsporidia Balbiani 1882
Características Parasitas unicelulares (insetos, crustáceos, peixes, animais - inclusive humanos) Parasitismo pode causar perda das funções de testículos, ovários, gigantismo, mudança de sexo. Nos casos mais avançados assume o controle do hospedeiro (metabolismo e reprodução) formando um xenoma (células aumentadas cheias de esporos) Xenoma causado por Glugea stephani

55 Filo Microsporidia Balbiani 1882
Características Algumas espécies são letais enquanto outras são utilizadas no controle biológico de insetos Até muito recente imaginava-se que fossem protozoários ± 1500 spp. descritas com estimativa de ± 1 milhão delas Tem os <s genomas e estão entre os <s eucarióticos conhecidos Não tem flagelos Produzem esporos de resistência Não tem mitocôndria – tem mitossomos (organelas derivadas de mitocôndrias com função ainda não elucidada) encontrados em anaeróbicos e microaerófilos. Mitossomos não tem genes

56 Filo Microsporidia Balbiani 1882
Características Reproduzem-se tanto sexuada quanto assexuadamente (certas espécies tem cada forma de reprodução num hospedeiro) Podem ser transmitidos verticalmente (ovário para ovo, p.ex.). Testados como mecanismo de “evolution-proof” o mosquito morre antes do parasita da malária estar maturo São evolutivamente mais recentes, inclusive com funções somente desenvolvidas com o auxilio do hospedeiro inhs.illinois.edu

57 Sub-Filos Incertae sedis Hibbett et al. 2007
Zygomycota Mucoromycota Entomophthoromycota Kickxellomycota Zoopagomycota Anteriormente classificados em Zygomycota Tem cerca de 600 a 1400 milhões de anos Aparentemente divergiram de Microsporidia ± 1000 spp. Rhizopus, Mucor (tofu) Único grupo que produz zigósporos Muitos tem fototropismo (luz azul)

58 Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980)

59 Sub-Filos Incertae sedis Hibbett et al. 2007
Zygomycota Mucoromycota Entomophthoromycota Kickxellomycota Zoopagomycota Anteriormente classificados em Zygomycota Tem cerca de 600 a 1400 milhões de anos Aparentemente divergiram de Microsporidia ± 1000 spp. Rhizopus, Mucor (tofu) Parede com quitina Único grupo que produz zigósporos Muitos tem fototropismo (luz azul)

60 Sub-Filos Incertae sedis Hibbett et al. 2007
Zygomycota Mucoromycota Entomophthoromycota Kickxellomycota Zoopagomycota Grupo de fungos ecologicamente mais diverso Saprófitos Habitantes do intestino de artrópodes Mutualistas ECM (Endogonales) Patógenos de plantas, animais, amebas e outros fungos Pilobolus

61 Sub-Filos Incertae sedis Hibbett et al. 2007
Produção de alimentos * Vegetais fermentados Tempeh – Rhizopus spp. Tofu e Sofu – Mucor spp. Fermentações de produtos a base de amido: nesse caso sempre há necessidade de uma fase onde os grãos são previamente convertidos a açúcar conhecida como maltagem - germinando os grãos, mastigando ou usando fungos como Rhizopus ou Mucor para sacarificar o amido wizardrecipes.com

62 Sub-Filos Incertae sedis Hibbett et al. 2007
Ciclo de vida Assexuada Sexuada