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Universidade Federal do Espírito Santo Centro Universitário Norte do Espírito Santo ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA AULA 16: Origem e evolução de Vertebrata.

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1 Universidade Federal do Espírito Santo Centro Universitário Norte do Espírito Santo ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA AULA 16: Origem e evolução de Vertebrata Luiz Fernando Duboc Ana Paula Cazerta Farro

2 Como são os vertebrados? Possuem todas as características dos cordados mais as exclusivas dos vertebrados

3 Ambulacraria

4 Como são os vertebrados? Celomados Celomados Triploblásticos (?) Triploblásticos (?) Deuterostomados Deuterostomados Notocorda em alguma fase de vida Notocorda em alguma fase de vida Tubo nervoso dorsal Tubo nervoso dorsal Endóstilo (urocordados, cefalocordados e larvas de lampréia; vertebrados tireóide) Endóstilo (urocordados, cefalocordados e larvas de lampréia; vertebrados tireóide) Fendas faríngeas em alguma fase da vida (?) Fendas faríngeas em alguma fase da vida (?) Cauda muscular pós-anal (?) Cauda muscular pós-anal (?)

5 Como são os vertebrados? Duplicação dos conjuntos de genes Hox Crânio Tetrablásticos (?) Encéfalo com três partes (?) – prosencéfalo, mesencéfalo, rombencéfalo Miômeros segmentares em forma de W Sistema esquelético-muscular – esqueleto craniano condrocrânio- neurocrânio esplancnocrânio- esqueleto visceral (faríngeo) dermatocrânio- ossos dérmicos (primitivo) – esqueleto axial – esqueleto apendicular

6 Comparação estrutural resumida

7 Definições & Confusões Cefalização Genes Hox| Cephalochordata | Vertebrata (feiticeiras não possuem vértebras) | Vertebrata (feiticeiras não possuem vértebras)Termos Craniata X Vertebrata Folhetos germinativos (ectoderme + mesoderme + endoderme) + crista neural

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9 Evolução dos vertebrados - Agnatha (Cambriano ±500 m.a.) Tradicionalmente as primeiras evidências eram de Ostracodermes (Ordoviciano 480 m.a.). Tradicionalmente as primeiras evidências eram de Ostracodermes (Ordoviciano 480 m.a.). Agnatha = sem maxilas Agnatha = sem maxilas filtradores de fundo filtradores de fundo presença de osso presença de osso esqueleto dérmico: esqueleto dérmico: armadura óssea armadura óssea

10 Evidências mais recentes estenderam a origem mais para trás, para o Cambriano, ± 500 m. a.: Conodontes. Evidências mais recentes estenderam a origem mais para trás, para o Cambriano, ± 500 m. a.: Conodontes. microfósseis - Ca s – Tr smicrofósseis - Ca s – Tr s pequenas estruturas de apatitapequenas estruturas de apatita estrutura semelhante ao esmalte ou dentinaestrutura semelhante ao esmalte ou dentina Pareciam possuir: crâniocrânio notocordanotocorda miômerosmiômeros Mais derivados que os ciclóstomos! (?)

11 Myllokumingia e Haikouichthys (da China em 1999) estendeu a origem dos vertebrados ainda mais, para o Cambriano inferior (±540 m.a.). Myllokumingia e Haikouichthys (da China em 1999) estendeu a origem dos vertebrados ainda mais, para o Cambriano inferior (±540 m.a.). formas semelhantes a peixesformas semelhantes a peixes crâniocrânio miômeros em forma de Wmiômeros em forma de W nadadeira dorsalnadadeira dorsal nadadeiras ventrais paresnadadeiras ventrais pares não apresentam ossonão apresentam osso não apresentam mineralizaçõesnão apresentam mineralizações Vertebrados verdadeiros! Mais derivados que feiticeiras atuais!

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14 Diversidade dos Ostracodermos

15 Questões: A origem do osso provavelmente ocorreu no Ordoviciano Inferior ( Ostracodermes). A origem da mineralização é de provável origem no Cambriano Médio. Agnatos atuais não possuem osso, mas são conhecidos apenas de registros do Carbonífero. Agnatha não é um grupo natural, sendo que os agnatos atuais – os ciclóstomos - possuem feições desde muito primitivas a muito derivadas. Romer (1986) considera a hipótese da ausência de osso nos ciclóstomos como uma feição secundária.

16 Ciclóstomos (agnatos atuais)

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18 Lampréias

19 Evolução dos vertebrados - Gnathostomata (Ordoviciano Médio ±460 m.a.) Provavelmente a maior revolução na história dos vertebrados, segundo Romer. Provavelmente a maior revolução na história dos vertebrados, segundo Romer. nova duplicação dos genes Hox: 4 agrupamentos maior quantidade de material genético = mais possibilidadesnova duplicação dos genes Hox: 4 agrupamentos maior quantidade de material genético = mais possibilidades Gnathostomata = com maxilasGnathostomata = com maxilas presença de maxilas e dentespresença de maxilas e dentes presença de nadadeiras parespresença de nadadeiras pares aprimoramentos: locomoção, predação, sensoriais, circulatóriosaprimoramentos: locomoção, predação, sensoriais, circulatórios

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22 Questão: O surgimento das maxilas ocorreu justamente no período da maior explosão de diversidade dos ostracodermes. Um maior número de possibilidades potencializou a ação da seleção natural, agilizando o processo evolutivo dos vertebrados.

23 Gnatostomado generalizado

24 Surgimento das maxilas

25 Primeiros gnatostomados: - Placodermi -

26 Peixes A partir do surgimento das maxilas, um novo rol de habilidades permitiu os vertebrados mandibulados diversificar-se e ocupar inúmeros novos hábitats, cujos nichos não haviam sido ainda dominados. Ainda na água, mas não por muito tempo...

27 Diversidade dos peixes

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29 Evolução dos vertebrados - Tetrapoda (Devoniano Superior ±360 m.a.) Uma outra grande revolução: a conquista do ambiente terrestre Uma outra grande revolução: a conquista do ambiente terrestre Os primeiros tetrápodes eram muito parecidos com os peixesOs primeiros tetrápodes eram muito parecidos com os peixes Aparentados aos SarcopterygiiAparentados aos Sarcopterygii Tiktaalik (elpistostegídeo) Acanthostega IchthyostegaTiktaalik (elpistostegídeo) Acanthostega Ichthyostega presença de membros tetrápodespresença de membros tetrápodes interface provável em água doceinterface provável em água doce águas rasas, quentes e pouco oxigenadas Devonianoáguas rasas, quentes e pouco oxigenadas Devoniano

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32 Primeiros tetrápodes Embora o ambiente terrestre tenha sido alcançado, ainda não foi totalmente dominado até aqui. De qualquer modo, todos os nichos disponíveis em terra estavam disponíveis para os recentes tetrápodes, e isto possibilitou uma nova explosão da diversidade a partir do Carbonífero Importante lembrar a enorme diversidade vegetal e de insetos, que forneceu recursos suficientes ao aumento na diversidade de formas terrestres.

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34 Classificação dos Amphibia Lissamphibia Lissamphibia – Anura rãs, sapos e pererecas – Urodela salamandras – Gymnophiona cobras-segas

35 Evolução dos vertebrados Tetrapoda – Amniota (Carbonífero ±360 m.a.) Apareceram cedo na história dos tetrápodes < 20 m.a. após a origem de Tetrapoda ovo amniótico domínio total do ambiente terrestre diversificação no Mesozóico – répteis diversificação no Cenozóico – aves e mamíferos

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37 Classificação dos Tetrapoda Os primeiros tetrápodes são os Amphibia, que são anamnióticos. A interpretação filogenética dos Amniota está em grande parte baseada nos padrões de fenestração temporal. Os amniotas originaram os répteis basais, os quais originaram inicialmente os sinápsidos, bem como o grupo que deu origem aos anápsidos, aos mamíferos (terápsidos) e diápsidos.

38 Classificação resumida dos Tetrapoda (padrões de fenestração temporal) Synapsida Therapsida mamíferos Synapsida Therapsida mamíferos Anapsida Testudines (tartarugas) Anapsida Testudines (tartarugas) Diapsida Diapsida – Archosauria Dinossauros Dinossauros Crocodilos Crocodilos Aves Aves – Lepidosauria Sphenodon (tuatara) Sphenodon (tuatara) lagartos & cobras lagartos & cobras

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46 Diversidade dos tetrápodes a partir do Carbonífero

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49 Bibliografia POUGH, H.F.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos vertebrados. 4.ed., São Paulo: Atheneu Editora, 2008.


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