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MOVIMENTO, MÚSCULO, BIOMECÂNICA –Diversidade de movimentos dos animais (locomoção, água pelas brânquias, alimento pelo TD e sangue pelo SV). –Número limitado.

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1 MOVIMENTO, MÚSCULO, BIOMECÂNICA –Diversidade de movimentos dos animais (locomoção, água pelas brânquias, alimento pelo TD e sangue pelo SV). –Número limitado de mecanismos (amebóide, ciliar e muscular). –Usos variáveis –Diversidade de movimentos dos animais (locomoção, água pelas brânquias, alimento pelo TD e sangue pelo SV). –Número limitado de mecanismos (amebóide, ciliar e muscular). –Usos variáveis

2 músculo e seu uso na locomoção animal OBJETIVO DO CAPÍTULO

3 Rigor mortis

4 A carne nunca deve ser assada logo depois de o animal ser carneado (morto). Especialistas dizem que a carne precisa descansar (maturar) por, pelo menos, 24 horas, tempo em que as fibras amolecem ou que cessa o rigor mortis. Uma noite ou 12 horas já é suficiente para o preparo de um bom churrasco.

5 Sumário Mecanismos de locomoção (amebóide, ciliar, flagelar e muscular) Músculo e movimento [estrutura, contração, como é usado (tônicos e fásicos), músculo cardíaco, músculo liso, catch dos bivalves, pinça dos crustáceos, vôo dos insetos] Biomecânica (aspectos mecânico-energéticos da corrida, do salto, do vôo e da natação) lentos rápidos

6 TAMANHO CORPORAL E MÉTODO DE PROPULSÃO 1) Geometria: animais pequenos possuem alta A/V, o movimento de cílios contra a camada circundante de água usa a da água para obter o impulso necessário. 2) Leis da dinâmica dos fluidos - os animais pequenos nadam com baixa velocidade, os movimentos são completamente dominados por forças viscosas; os animais grandes usam grandes superfícies (nadadeiras) e músculos para fornecer potência. 1) Geometria: animais pequenos possuem alta A/V, o movimento de cílios contra a camada circundante de água usa a da água para obter o impulso necessário. 2) Leis da dinâmica dos fluidos - os animais pequenos nadam com baixa velocidade, os movimentos são completamente dominados por forças viscosas; os animais grandes usam grandes superfícies (nadadeiras) e músculos para fornecer potência. animais >100µm necessitam de músculos para se movimentarem Animais < 100µm usam cílios ou flagelos para nadar. Por que?

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8 –Movimento dos organismos – leis da física –Movimentos ativos – trabalho mecânico ex.: motores moleculares: dineína (cílios/flagelos) e miosina (contração muscular) –eficiência dos movimentos biológicos FUNÇÃO MUSCULAR NA LOCOMOÇÃO E EM OUTROS MOVIMENTOS W mecânico produzido = 25% E química consumida ATP

9 DINEÍNA

10 MIOSINA

11 Mecânica dos movimentos: as forças de um organismo podem ser externas (peso do organismo- força gravitacional-, dreno aerodinâmico, força de reação do chão ou do fluido) e internas (forças geradas pela contração dos músculos e resistências viscosas e elásticas à deformação dos materiais biológicos que compõem o organismo. A integração dessas forças na mecânica complexa do animal em movimento requer tecidos geradores de força e transmissores de E. MECÂNICA DOS MOVIMENTOS

12 O músculo deve transmitir a F gerada pelos motores moleculares através de toda a estrutura do músculo. Os tendões transmitem a F para os ossos. Os ossos transmitem a F para outros tecidos O tecido em contato com o substrato transmite a Força para o substrato. TRANSMISSÃO DE FORÇA

13 MATERIAIS DE TRANSMISSÃO DE FORÇA

14 ESTRUTURA HIERÁRQUICA

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16 Mistura de componentes heterogênios São compostos de subunidades que formam estruturas maiores que então se combinam e formam estruturas ainda maiores. Ex.: 3 fascículos, fibrilas, subfibrilas, microfibrilas e hélice tripla. Materiais hierárquicos quando alongados apresentam comportamento diferente dos materiais homogêneos cuja mudança no comprimento durante o alongamento é proporcional à F aplicada (Fig.10.6 – aço vs tendão). ESTRUTURA HIERÁRQUICA força Extensão Aço tendão

17 O mecanismo bioquímico da contração muscular é o mesmo em todos os músculos. Actina e miosina fazem parte da maquinaria e ATP é a fonte imediata de E para a contração. O arranjo detalhado varia bastante, por isso os músculos recebem uma classificação. ESTRUTURA MUSCULAR

18 Início da contração muscular

19 Unidade Motora

20 MODELO DE CONTRAÇÃO MUSCULAR Filamentos vermelhos = actinaFilamentos azuis = miosina

21 CLASSIFICAÇÃO DOS MÚSCULOS Estriados (esquelético e cardíaco): presença de estrias regulares (linhas- Z ou bandas Z) sob m.o. O músculo cardíaco é um tipo peculiar de estriado com características especiais, sendo a funcional mais importante aquela de uma contração inicial se espalhar por todo o músculo. Lisos (paredes de órgãos internos ocos, paredes de arteríolas, paredes do estômago e intestinos, etc) – ausência de estrias regulares contrações mais lentas não nos apercebemos do estado de contração

22 fibras grandes, com células multinucleadas (fusão de células). sarcolema = membrana que cobre a fibra. túbulos transversos = prolongamentos do sarcolema formando túbulos que penetram a fibra muscular (importante para contração simultânea de todos os filamentos). retículo sarcoplásmico = rede IC que circunda as fibrilas musculares, como uma manga (fonte de Ca ++ durante a estimulação da fibra muscular) fibrilas = compõem as fibras. sarcômero = região entre as linhas Z, cujo comprimento é bem uniforme nos músculos dos vertebrados. Nos invertebrados é mais variável. filamentos finos (actina) = se estendem em ambas as direções a partir das linhas Z filamentos espessos (miosina) = se intercalam entre os filamentos finos]. MÚSCULO ESTRIADO

23 suas propriedades funcionais diferem do estriado esquelético em dois aspectos (propriedades essenciais para a contração rítmica do coração): qdo uma contração se inicia em uma área do músculo rapidamente se espalha por toda a massa muscular; uma contração é imediatamente seguida por um período de relaxamento durante o qual o músculo não pode ser estimulado para se contrair. MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO

24 Por que o músculo cardíaco não entra em fadiga?

25 Sua contração depende das mesmas proteínas e do ATP, mas não é tão estudado quanto o estriado por uma série de razões: sempre intercalado com TC. não forma feixes paralelos nítidos que possam ser prontamente isolados e estudados; as fibras são muito pequenas (fração de 1mm de comprimento). MÚSCULO LISO

26 Os eventos moleculares da contração muscular são melhor conhecidos do que a maioria dos outros processos nos animais: miosina, actina, tropomiosina, troponina, íons cálcio, ATP. Actina e miosina são as proteínas geradoras e transmissoras de força. Tropomiosina e troponina regulam a interação da A com a M. Ver Tabela Seqüência de eventos na estimulação e contração do músculo. COMO O MÚSCULO FUNCIONA

27 DESLIZAMENTO DOS FILAMENTOS DE ACTINA E MIOSINA

28 SEQÜÊNCIA DE EVENTOS NA ESTIMULAÇÃO E CONTRAÇÃO DO MÚSCULO. Estímulo - O sarcolema é despolarizado - O sistema-T é despolarizado - Íons Ca ++ são liberados do retículo sarcoplasmático - Os íons Ca ++ se difundem para o filamento fino Contração - O Ca++ se liga à troponina - O complexo troponina-Ca++ remove a tropomiosina que bloqueia os sítios de actina - As cabeças do filamento espesso (complexo miosina-ATP) formam pontes cruzadas com a fita de actina - Hidrólise do ATP induz mudanças conformacionais nas cabeças que causam o giro das pontes cruzadas.

29 - O Ca ++ é seqüestrado do filamento fino pelo retículo Sarcoplasmático. - O Ca ++ se difunde do filamento fino para o retículo sarcoplasmático - O Ca ++ é liberado do complexo troponina-Ca ++ - A troponina permite a tropomiosina retornar para sua posição bloqueadora - As pontes cruzadas entre miosina e actina se quebram - O complexo ATP-miosina é reformado nas cabeças do filamento espesso. Relaxamento

30 FONTES DE ENERGIA PARA A CONTRAÇÃO MUSCULAR Substrato metabólico Conc. Intramusc. (mM) Potência metabólica (W) Vel.relativa corrida (m s-1) Duração estimada (s) ATP Creatina-P Glicogênio ,7>6000 Gordura ,6>6000 Glicogênio, anaeróbico

31 [glicogênio] intramuscular =1-2% peso úmido do músculo [gordura ] intramuscular = variável para a atividade muscular prolongada, suprimentos adicionais de carboidratos e ácidos graxos são mobilizados do fígado e tecido adiposo atividade muscular pode ser mantida a níveis moderadamente elevados por horas. ENERGIA PARA O MÚSCULO

32 Contração = estado de atividade mecânica; pode envolver um encurtamento do músculo, porém se o músculo for impedido de se encurtar (extremidades presas) ainda usamos o termo contração para descrever o estado ativo. Contração isométrica = qdo não há encurtamento do músculo Contração isotônica = se em uma extremidade do músculo for preso um peso que possa ser levantado, o músculo se encurta durante a contração; como a carga permanece a mesma ao longo da contração, chamamos de contração isotônica. Nos movimentos, geralmente ocorrem os dois tipos de contração, enquanto um grupo muscular realiza a contração isométrica outra realiza isotônica. CONTRAÇÃO DO MÚSCULO

33 Contração Isométrica É a contração muscular que não provoca movimento ou deslocamento articular, sendo que o músculo exerce um trabalho estático. Não há alteração no comprimento do músculo, mas sim um aumento na tensão máxima do mesmo. Possui baixo consumo calórico e média duração e a energia gasta durante essa contração é dissipada sob a forma de calor. Por possuir essas características apresentam rápido ganho de força.

34 Contração Isométrica Músculo bíceps braquial ao segurar uma carga pesada com os cotovelos em flexão

35 Contração Isotônica Também conhecida por contração dinâmica, é a contração muscular que provoca um movimento articular. Há alteração do comprimento do músculo sem alterar sua tensão máxima. Possui alto consumo calórico e geralmente é de rápida duração. A contração isotônica divide-se em dois tipos: concêntrica e excêntrica.

36 Contração Isotônica Concêntrica: ocorre quando ao realizar um movimento o músculo aproxima suas inserções, com encurtamento dos seus sarcômeros. Ex.: o músculo bíceps braquial quando levamos um alimento à boca, no movimento de flexão do antebraço, provocando aceleração. Excêntrica: ocorre quando ao realizar o movimento o músculo alonga-se, ou seja, as inserções se afastam, com aumento do comprimento dos seus sarcômeros. Ex.: o movimento do músculo bíceps braquial ao devolver um copo à mesa depois de beber o seu conteúdo, no movimento de extensão do antebraço, provocando desaceleração.

37 Contração Isotônica Flexão e extensão do bíceps

38 Hipertrofia Muscular A hipertrofia ocorre quando há aumento no calibre das fibras musculares. O aumento é devido à contração repetitiva com forças submáximas e máximas. Ao contrair a musculatura há o aumento da velocidade da síntese das proteínas contráteis, o que resulta em um aumento do número de filamentos de actina e miosina nas miofibrilas, sendo que estas últimas sofrem aumento no seu diâmetro.

39 Quando ocorre hipertrofia A hipertrofia muscular acontece devido a um micro trauma nas fibras musculares, devido ao esforço colocado nos músculos, obrigando o corpo a responder compensando com a substituição do tecido estragado e colocando mais tecido para que o risco de lesão seja mais reduzido no futuro. Os músculos adaptam-se a pesos mais elevados e o atleta é obrigado a continuar a aumentar o peso ou diversificar os exercícios para não criar habituação.

40 Força física convertida em sinal química expressão gênica

41 Hipotrofia Muscular quando o músculo não é utilizado ocorre degradação das proteínas contráteis ocorrendo o processo inverso: reduzem o número de miofibrilas e do calibre das fibras, o que chamamos de hipotrofia muscular. Isso ocorre em casos de imobilização devido a fraturas ou algumas patologias neurológicas, levando até ao quadro de atrofia, que se caracteriza por uma hipotrofia acentuada

42 Hipertrofia Muscular: destruir para construir

43 Do estudo das contrações isométricas em músculos isolados obtemos informação sobre as forças que um músculo pode exercer. Do estudo das contrações isotônicas obtemos informação sobre a quantidade de trabalho que o músculo pode realizar. FORÇA E TRABALHO MUSCULAR

44 tempo de contração (varia de músculo para músculo; ex.: músculo de locomoção do gato 100ms), tetania, F max vs comprimento inicial do músculo (ver Fig Força desenvolvida por um músculo em contração vs comprimento inicial). CONTRAÇÕES ISOMÉTRICAS

45 FORÇA DESENVOLVIDA POR UM MÚSCULO EM CONTRAÇÃO VS COMPRIMENTO INICIAL). a força gerada por um músculo está relacionada com a taxa de desatamento das ligações cruzadas. A tensão nos músculos depende do grau de sobreposição entre os filamentos de actina e miosina.

46 o encurtamento do músculo diminui à medida que a carga aumenta – a contração isotônica produz movimento (Fig ) encurtamento vs força. trabalho vs força. força vs velocidade de contração (Fig ) CONTRAÇÕES ISOTÔNICAS

47 Na verdade, nenhum movimento dos músculos no corpo é puramente isométrico ou puramente isotônico, pois normalmente tanto o comprimento quanto a carga mudam durante a contração. CONTRAÇÕES ISOMÉTRICAS E ISOTÔNICAS

48 FIGURA CONTRAÇÃO ISOTÔNICA DO MÚSCULO SARTORIUS DO SAPO BUFO MARINUS

49 FIGURA – CONTRAÇÃO DO MÚSCULO DA PATA DA RÃ Rana pipiens

50 F = m.a A força que um dado músculo pode exercer é diretamente proporcional à sua área transversal Fmax dos músculos dos vertebrados = 4-5 kgf/cm2 Força: como comparar diferentes músculos? Ex.: formiga? Analisando os diferentes tamanhos FORÇA, TRABALHO E POTÊNCIA Poderia este máximo ser aumentado?

51 Algumas espécies podem Erguer 5X seu peso- Formica japonica

52 Métodos de carregar alimento para o ninho

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54 Empacotando mais filamentos dentro da mesma área transversal? Não, pois o diâmetro dos filamentos é determinado pelo tamanho das proteínas que compõem os filamentos e seus tamanhos são provavelmente determinados pelos requerimentos do mecanismo molecular. Aumentando o número de pontes cruzadas ao longo dos filamentos em sobreposição ( aumentando o comprimento dos filamentos)? Alguns músculos de invertebrados (comprimento do filamento = 25µm) F = 10-14kgf.cm-2- filamentos mais espessos (paramiosina). PODEMOS AUMENTAR A FORÇA DE UM MÚSCULO?

55 Elefante vs camundongo – mesma F, o comprimento é irrelevante para a Fmax. Músculos das formigas: mesma F/área transversal, como os vertebrados. Com a queda do M b do animal, seu volume diminui em proporção com a 3 a. potência da medida de seu comprimento. A área transversal de seus músculos (que determina a F) diminui somente em proporção ao quadrado da medida de seu comprimento COMPARANDO MÚSCULOS F = kl -2 V = kl -3

56 Fig – Se uma carga for presa ao músculo, o músculo realiza W externo, que será igual ao produto da F pela distância de encurtamento. Se a carga for aumentada gradativamente, o músculo será capaz de erguer a carga a distâncias cada vez mais curtas até que a carga seja tão pesada que o músculo não poderá mais erguê-la e W = zero. O w está relacionado com o tamanho do músculo: músculos mais longos realizam mais trabalho. O W max é relacionado com o comprimento inicial do músculo. Trabalho: W = F x d

57 FIGURA

58 P = F x veloc (Figura 10.15) A P max que um músculo pode exercer ocorre quando o músculo está trabalhando contra uma carga 4/10 da carga que evita o encurtamento. Potência = W/unidade de tempo

59 FIGURA 10.15

60 Os músculos possuem aproximadamente a mesma força /cm 2 de área transversal; Podem ser encurtados a aproximadamente a mesma fração do comprimento de repouso. O W realizado durante a contração de 1g de músculo será similar nos 2 animais. A potência de 1g de músculo de camundongo será maior que a de 1g de músculo de elefante. COMPARANDO MÚSCULOS DE ELEFANTES E CAMUNDONGOS

61 Quando um animal se locomove as contrações são raramente isométrica ou isotônica. Daí ser difícil traduzir resultados de contrações isométricas e isotônicas para compreender a atividade do músculo em movimento. Um músculo muda de comprimento e a F externa muda à medida que o músculo se contrai. Na verdade, muitos músculos são alongados quando exercem F. Para estudar o W realizado, coloca-se um músculo em um sistema que possa controlar o comprimento do músculo durante a contração. Contração em um animal

62 Exemplos Ex1.: mover um tijolo de cima da mesa para o chão. Seu bíceps gera F suficiente para impedir que a gravidade derrube o tijolo, porém a F não é suficiente para deixar o tijolo a uma altura constante. Assim, seus bícepes se alongam enqto exercem F suficiente para deixar o tijolo no chão. Ex.2: alguns músculos são responsáveis por desacelerar suas pernas no final de um degrau, de tal maneira que se alongam à medida q exercem F para diminuir a velocidade de sua perna qdo é colocada no chão.

63 Depende da função particular do músculo. Ex.: músculo de vôo de um inseto – se contraem 100s de vezes/segundo, são bem diferentes do músculo que fecha as conchas de um mexilhão e permanece contraído por horas. Como o músculo é usado

64 Como os músculos podem servir diferentes fins? Examinando alguns tipos característicos e como são modificados para atender a demandas específicas. Músculos rápidos (fibras fásicas) vs músculos lentos (fibras tônicas)- Ver tabela. Não são características inerentes. Depende de como o músculo é usado. Mudando-se a posição de inserção do tendão de músculos das patas traseiras de um coelho é possível tornar músculos tônicos em músculos fásicos.

65 1) contração rápida + fadiga rápida; 2) contração rápida + resistência a fadiga; 3) contração lenta + resistência a fadiga, mesmo sob estimulação prolongada. Os músculos de contração rápida desenvolvem uma F 10x maior do que as fibras de contração lenta. Porém o preço pago é a fadiga rápida. Fig – Respostas de 3 tipos de fibras

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67 nadam continuamente a velocidades relativamente pequenas; os 2 tipos de fibras estão separadas em duas massas musculares: os tônicos são de vermelho intenso devido a alta conc. de mioglobina (lateral do peixe). A natação durante o nado cruzeiroé executada pelos músculos vermelhos; a grande massa de músculo branco (fásico) representa uma reserva de potência para nados de alta velocidade (Fig ). Músculos de peixes = fibras fásicas e tônicas. cavala atum

68 Músculo cardíaco Possui também actina e miosina e estrias transversais idênticas ao músculo esquelético, porém as mitocôndrias são mais abundantes. Grande diferença = qdo uma contração se inicia no coração rapidamente se espalha para todo o músculo (características estruturais peculiares-Fig.10-19).

69 Após o potencial de ação a membrana permanece em um estado refratário para um dado período, longo o suficiente para permitir o músculo relaxar após cada potencial de ação. Por isso não pode apresentar tetania. O período refratário é, pois, essencial para as contrações rítmicas do coração.

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71 MÚSCULOS ESQUELÉTICOS DOS VERTEBRADOS -Movimentos rápidos. Ex.:pulo -Pobres em mioglobina- -Brancas -Associadas com grandes fibras nervosas (10 -20µm), com u = 8-40m s -1 -Respondem à lei do tudo-ou- nada -O relaxamento é x mais rápido que o das fibras tônicas - Movimentos lentos, contrações prolongadas. Ex.: postura corporal -Ricas em mioglobina -Vermelhas -Associadas com fibras nervosas pequenas (5µm de diâmetro), com u = 2-8 m s -1 -Respondem com somação a estímulos repetitivos -Relaxamento mais lento Fibras Fásicas Fibras Tônicas

72 Músculo Esquelético

73 Músculo do vôo de aves selvagens e aves domésticas (galinha) Rico em fibras vermelhas (tônicas), ricas em Mb, lentas Rico em fibras brancas (fásicas), rápidas

74 Fadiga Muscular Fevereiro, 2008

75 Vertebrados: estômago, intestinos, bexiga, ureteres, útero, brônquios, vasos sangüíneos, etc. Invertebrados: não formam grupos funcionais. Contração depende também de filamentos das mesmas proteínas actina e miosina e de ATP, porém o músculo liso não apresenta as estrias transversais porque o arranjo dos filamentos é menos ordenado. MÚSCULO LISO

76 Músculo Liso

77 Células menores (fibras com < 1mm de comprimento) Fibras correm em muitas direções Não é um órgão discreto como o músculo esquelético; é uma parte integral do tecido de algum outro órgão (difícil de se isolar). A contração do músculo liso é desencadeada por um mecanismo diferente daquele do músculo esquelético. Razões do músculo liso ser pouco estudado:

78 Mecanismo da Contração do Músculo Liso 1)estímulo 2)liberação de Ca ++, mas os íons se difundem para a célula a partir do fluido EC (lento para músculo esquelético, porém a difusão no músculo liso é rápida - área superficial/ volume). 3)não há troponina para regular a interação da miosina com a actina; 4)vários tipos de estímulos podem iniciar a contração [contrações rítmicas espontâneas (intestinos), nervos, hormônios, compostos liberados pelas células endoteliais, etc]. 5)como no músculo cardíaco, a presença de junções gap permite as células adjacentes se comunicarem, coordenando suas atividades; a contração é bem diferente daquela do músc esquelético= 6)o grau de encurtamento é variável, a ativação e a velocidade de contração são mais lentas, pode manter contração por períodos mais longos ( veloc, E requerida para manter a tensão).

79 ESTUDAR Músculo catch adutor dos bivalves Músculo da quela do caranguejo Músculo de vôo dos insetos (sincrônico e assincrônico) Saltos - energia economizada pela elasticidade (cangurus, pulgas, gafanhotos, galago e besouro click) Rigor mortis (rigidez cadavérica) Força do músculo mandibular das formigas Hipertrofia muscular

80 Rigor-mortis Em temperaturas amenas ocorre 3 e 4 horas post- mortem, com total efeito do rigor em aproximadamente 12 horas, e finalmente o relaxamento em aproximadamente 36 horas.horas

81 A causa bioquímica do rigor mortis é a hidrólise do ATP no tecido muscular, a fonte de energia química necessária para o movimento.hidróliseATP Moléculas de miosina derivados do ATP se tornam permanentemente aderentes aos filamentos e os músculos tornam-se rígidos.miosina A circulação sanguínea cessa, assim como o transporte do oxigênio e retirada dos produtos do metabolismo.metabolismo Os sistemas enzimáticos continuam funcionando após algum tempo da morte. Assim, a glicólise continua de forma anaeróbica, gerando ácido láctico, que produz abaixamento do pH. Neste momento, actina e miosina, unem-se formando actomiosina, que contrai fortemente o músculo.glicóliseácido lácticopHactinamiosinaactomiosina Bioquímica do Rigor-mortis

82 Após a morte, o cálcio pode permear livremente a membrana do retículo sarcoplasmático por consequência de sua degradação devido a morte celular.cálcio Com isso o sarcoplasma fica com uma concentração elevada de cálcio, formando pontes de ligação miosina- actina. Contudo como o metabolismo energético não mais sintetiza ATP, as bombas de regulação iônicas não mais funcionam (Bomba de cálcio ATPase). Em consequência o músculo permanece rígido já que pontes não se libertam.

83 À medida que o Mb aumenta, a diferença entre massa e a força que pode ser produzida pelos músculos aumenta. O tamanho corporal (em termos de vol., o qual está relacionado com a massa) aumenta com o l 3 enquanto a área transversal dos músculos aumenta com o l 2


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