Profª Marília Scopel Andrighetti TECIDO MUSCULAR Profª Marília Scopel Andrighetti

CARACTERÍSTICAS Células alongadas com filamentos de proteínas contráteis (miofilamentos). Distinguem-se três tipos de tecido muscular: Músculo estriado esquelético: feixes de células cilíndricas longas e multinucleadas com estrias transversais. Contração rápida e vigorosa sujeitas ao controle voluntário.

CARACTERÍSTICAS Músculo estriado cardíaco: células alongadas, com estrias transversais e ramificadas que se unem através dos discos intercalares. Contração involuntária, vigorosa e rítmica. Músculo liso: aglomerados de células fusiformes sem estrias. Contração lenta e involuntária.

CARACTERÍSTICAS Certos componentes das células musculares recebem nomes especiais: Membrana plasmática sarcolema; Citossol sarcoplasma; Retículo endoplasmático liso retículo sarcoplasmático. Mitocôndria sarcossoma.

MÚSCULO ESQUELÉTICO Feixes de células longas, cilíndricas, multinucleadas e contendo miofilamentos – miofibrilas. Nas fibras musculares estriadas esqueléticas os numerosos núcleos se localizam na periferia.

ORGANIZAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO Fibras musculares estão organizadas em grupos de feixes, sendo envolvidos por uma camada de tecido conjuntivo – epimísio que recobre o músculo inteiro. Epimísio finos septos interior músculo separando feixes perimísio envolve feixes de fibra. Endomísio envolve individualmente cada fibra muscular lâmina basal da fibra muscular.

ORGANIZAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO Tecido conjuntivo mantém as fibras musculares unidas, além de: permitir que a força de contração, gerada por cada fibra, atue sobre o músculo inteiro; permitir que a força de contração do músculo seja transmitida a outras estruturas, tendões e ossos. permitir que vasos sanguíneos penetrem no músculo entre as fibras. possuir vasos linfáticos e nervos.

Corte transversal de tecido muscular estriado esquelético. Corte longitudinal de tecido muscular estriado esquelético.

ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS Fibras musculares esqueléticas mostram estriações transversais (alternância de faixas claras e escuras). Faixa escura anisotrópica banda A. Faixa clara isotrópica banda I no centro de cada banda linha transversal escura linha Z.

Corte longitudinal de fibras musculares esqueléticas Corte longitudinal de fibras musculares esqueléticas. Notar as bandas A, coradas em Escuro, e as bandas I, claras e atravessadas por linha Z, finas e escuras.

ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS Estriações da miofibrila é devida à repetição de unidades iguais – sarcômeros. Cada sarcômero é formado pela parte da miobifrila que fica entre duas linhas Z e contém uma banda A separando duas semibandas I. A banda A apresenta uma zona mais clara no seu centro, a banda H.

ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS Cada fibra muscular contém muitos feixes cilíndricos de miofilamentos – miofibrilas – paralelas ao eixo maior da fibra e consistem no arranjo repetitivo de sarcômeros. Presença de filamentos finos de actina e grossos de miosina dispostos longitudinalmente nas miofibrilas e organizados simétrica e paralelamente.

ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS Organização dos filamentos miofibrilares é mantida por diversas proteínas: Desmina: ligam as miofibrilas umas às outras. Distrofina: prende o conjunto de miofibrilas à membrana plasmática da célula muscular. Da linha Z partem os filamentos de actina que vão até a borda externa da banda H. Os filamentos de miosina ocupam a região central do sarcômero.

ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS A banda I é formada por filamentos de actina. A banda A é constituída por filamentos de actina e miosina (por isso anisotrópica). A banda H é formada por filamentos de miosina. As miofibrilas contêm quatro proteínas principais: Miosina; Actina; Tropomiosina; Troponina.

ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS Filamentos grossos são formados por miosina. Filamentos finos são formados pelas outras três proteínas. Miosina e actina representam 55% do total das proteínas do músculo estriado. Actina: apresenta-se sob a forma de polímeros longos (actina F) formados por duas cadeias de monômeros globulares (actina G) torcidas umas sobre a outra. Cada monômero possui uma região que interage com a miosina.

ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS Tropomiosina: molécula longa e fina constituída por duas cadeias polipeptídicas uma enrolada na outra. Localizam-se ao longo do sulco existente entre os dois filamentos de actina. Troponina: complexo de três subunidades. TnT: se liga à tropomiosina; TnC: grande afinidade com íons cálcio; TnI: cobre sítio onde actina e miosina interagem.

ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS Miosina: molécula grande, em forma de bastão, formada por dois peptídios enrolados em hélice. Numa de suas extremidades apresenta a cabeça onde ocorre a hidrólise de ATP para a contração, também é nessa parte que há combinação com a actina. Proteólise: miosina dividida em dois fragmentos. Meromiosina leve: porção em bastão. Meromiosina pesada: porção da cabeça mais uma parte do bastão.

ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS Molécula de miosina se dispõe com partes em bastão sobrepostas e cabeças para fora. Parte central do sarcômero, banda H (bastões) tem linha M no seu centro (ligações laterais entre moléculas de miosina). Esta possui a enzima creatina cinase que libera energia para contrações.

A contração muscular se inicia pela combinação de Ca+2 com a subunidade TnC da troponina, o que expõe o local ativo da actina que se combina com a miosina. A cabeça da miosina liga-se à actina e o ATP se decompõe em ADP e energia, produzindo movimento da cabeça da miosina. Filamento de actina desliza sobre o filamento de miosina. Ocorre sobreposição completa dos filamentos de actina e miosina e ao encurtamento da fibra Muscular.

RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO Armazena e regula o fluxo de íons Ca+2. Rede de cisternas do retículo endoplasmático liso, que envolve feixes de miofilamentos. Quando a membrana do retículo é despolarizada pelo estímulo nervoso, os canais de Ca+2 se abrem liberando esses íons que difundem-se atuando sobre a troponina, possibilitando a formação de pontes entre a actina e a miosina.

RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO Quando cessa a despolarização, a membrana do retículo, por processo ativo, transfere Ca+2 para dentro das cisternas, o que interrompe a contração.

SISTEMA DE TÚBULOS TRANSVERSAIS Responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular esquelética. Rede de invaginações tubulares da membrana plasmática da fibra muscular, cujos ramos vão envolver as junções das bandas A e I de cada sarcômero. Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão do retículo sarcoplasmático. Este complexo – túbulo T e duas expansões do retículo – é conhecido como tríade. Na tríade, a despolarização dos túbulos T é transmitida ao retículo.

MECANISMO DA CONTRAÇÃO Contração: deslizamento dos filamentos uns sobre os outros, o que aumenta o tamanho da zona de sobreposição entre os filamentos e diminui o tamanho do sarcômero. A contração se inicia na faixa A, onde os filamentos finos e grossos se sobrepõem. Durante o ciclo de contração a actina e a miosina interagem da seguinte forma:

MECANISMO DE CONTRAÇÃO Durante o repouso, ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina. Miosina necessita da actina que atua como co-fator. Quando há disponibilidade de íons Ca+2, estes ligam-se com a unidade TnC da troponina. Isto muda a conformação espacial das três subunidades de troponina e empurra a molécula de tropomiosina mais para dentro do sulco da hélice de actina.

MECANISMO DA CONTRAÇÃO Ficam expostos os locais de ligação entre miosina e actina, ocorrendo interação das cabeças da miosina com a actina. Combinação de íons de Ca+2 com subunidade TnC ativa o complexo miosina-ATP que libera energia. Ocorre deformação da miosina, aumentando a curvatura da cabeça.

MECANISMO DA CONTRAÇÃO O movimento da cabeça da miosina empurra o filamento da actina, promovendo o deslizamento sobre o filamento de miosina. À medida que as cabeças de miosina movimentam a actina, novos locais para formação da pontes actina-miosina aparecem. As pontes antigas só se desfazem depois que a miosina se une à nova molécula de ATP, preparando-se para um novo ciclo.

MECANISMO DA CONTRAÇÃO Não existindo ATP, o complexo actina-miosina torna- se estável. Isto explica a rigidez muscular que ocorre logo após a morte. Uma única contração muscular é o resultado de milhares de ciclos de formação e destruição de pontes de actina-miosina. A atividade contrátil, continua até que os íons Ca+2 sejam removidos e o complexo de troponina- tropomiosina cubra novamente o local de combinação da actina com a miosina.

MECANISMO DA CONTRAÇÃO Durante a contração a banda I diminui de tamanho, porque os filamentos de actina penetram na banda A. Ao mesmo tempo, a banda H também se reduz. Como resultado, cada sarcômero, e em consequência a fibra muscular inteira, sofrem encurtamento.

INERVAÇÃO Contração das fibras musculares esqueléticas é comandada por nervos motores que se ramificam no perimísio. Placa motora: local onde o nervo penetra na superfície da fibra muscular. Quando uma fibra do nervo motor recebe um impulso nervoso, o terminal axônico libera acetilcolina que se difunde e se prende aos receptores do sarcolema.

INERVAÇÃO A ligação com o neurotransmissor faz o sarcolema ficar mais permeável ao cálcio, o que resulta na despolarização do sarcolema. Colinesterase hidrolisa a acetilcolina, o que é necessário para o restabelecimento do potencial de repouso. Uma fibra nervosa pode inervar uma única fibra muscular ou várias.

INERVAÇÃO Unidade motora: fibra nervosa e fibras musculares por ela inervadas. O número de unidades motoras acionadas e o tamanho de cada unidade controlam a intensidade da contração do músculo.

FUSOS MUSCULARES Receptores que captam modificações no próprio músculo (proprioceptores). Constituídos por uma cápsula de tecido conjuntivo que delimita um espaço contendo fluido e fibras musculares modificadas – fibras intrafusais. Fibras nervosas sensitivas penetram nos fusos e detectam modificações no comprimento das fibras musculares e transmitem a informação para a medula espinal.

FUSOS MUSCULARES Atuam sobre certos grupos musculares. Participam do mecanismo de controle da postura e da coordenação de músculos opostos durante as atividades motoras – caminhar, correr, etc.

CORPÚSCULOS TENDINOSOS DE GOLGI Feixes de fibras colágenas, onde penetram fibras nervosas sensoriais, nas proximidades da inserção muscular. Respondem às diferenças tensionais exercidas pelos músculos sobre os tendões. Essas informações são transmitidas ao SNC e participam do controle das forças necessárias aos diversos movimentos.

SISTEMA DE PRODUÇÃO DE ENERGIA A célula muscular esquelética é adaptada para a produção de trabalho mecânico intenso e descontínuo, necessitando depósitos de compostos ricos em energia (ATP). Quando o músculo exerce atividade intensa, pode haver insuficiência de oxigênio, e a célula recorre ao metabolismo anaeróbio da glicose, com produção de ácido lático. O excesso de ácido lático pode causar cãibras.

SISTEMA DE PRODUÇÃO DE ENERGIA As fibras musculares esqueléticas podem ser identificadas como: Tipo I: ricas em sarcoplasma e têm cor vermelho- escura, adaptadas para contrações continuadas, fibras lentas, sua energia obtida dos ácidos graxos. Tipo II: fibras rápidas, adaptadas para contrações rápidas e descontínuas, cor vermelho-clara, utilizam a glicose como fonte de energia.

OUTROS COMPONENTES DO SARCOPLASMA Grânulos de glicogênio: depósito de energia. Mioglobina: responsável pela coloração das fibras.

MÚSCULO CARDÍACO Células ramificadas e alongadas. Fibras possuem um ou dois núcleos centrais e são circundadas por tecido conjuntivo. Característica exclusiva: linhas transversais fortemente coráveis em intervalos irregulares ao longo da célula. Discos intercalares são complexos juncionais.

MÚSCULO CARDÍACO Presença de díades: túbulo T e cisterna do retículo sarcoplasmático. Fibras cardíacas apresentam grânulos secretores. Estes grânulos contêm molécula precursora do hormônio ou peptídeo atrial natridiurético. Atua nos rins aumentando a eliminação de sódio (natriurese) e água (diurese) pela urina.

MÚSCULOS CARDÍACOS Contrações rítmicas são geradas e conduzidas por uma rede de células musculares cardíacas modificadas, acopladas às outras células do órgão (endocárdio). Geram e conduzem estímulo cardíaco permitindo que contrações dos átrios e ventrículos ocorram em determinada sequência bombeando o sangue.

MÚSCULO LISO Células longas, mais espessas no centro e afiladas nas extremidades, núcleo único e central. Fibras musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantidas unidas por fibras reticulares. Contração de algumas fibras se transforma na contração do músculo inteiro.

MÚSCULO LISO Possuem cavéolas que contêm Ca+2 usado nas contrações. Mecanismo de contração deste músculo é diferente do músculo estriado esquelético. No sarcoplasma: filamentos de actina e tropomiosina. Não existem sarcômeros nem troponina.

MÚSCULO LISO Filamentos de miosina só se formam no momento da contração. Miosina II que se conserva enrolada e só se estira em combinação com fosfato. Contração nas células musculares lisas.

MÚSCULO LISO Sob estímulo do sistema nervoso autônomo, íons Ca+2 migram do meio extracelular para o sarcoplasma. Íons Ca+2 se combinam com calmodulina que ativa fosforilação das moléculas de miosina II. Essas moléculas se distendem e se combinam com actina. Ocorre o deslizamento da actina e miosina II uns sobre os outros isso provoca a contração do músculo.

MÚSCULO LISO Célula muscular lisa pode sintetizar colágeno III, fibras elásticas e proteoglicanos. Recebem fibras nervosas que formam dilatações entre as células.

REGENERAÇÃO DO TECIDO MUSCULAR Músculo cardíaco: não se regenera. As lesões são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas, formando uma cicatriz de tecido conjuntivo denso. Músculo esquelético: através de células satélites que se proliferam após lesão ou estímulo originando novas fibras musculares. Músculo liso: ocorrendo lesão, as células viáveis entram em mitose e reparam o tecido destruído.