Ana Paula Cazerta Farro Universidade Federal do Espírito Santo Centro Universitário Norte do Espírito Santo ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA AULA 16: Origem e evolução de Vertebrata Luiz Fernando Duboc Ana Paula Cazerta Farro

Como são os vertebrados? Possuem todas as características dos cordados mais as exclusivas dos vertebrados

Ambulacraria

Como são os vertebrados? Celomados Triploblásticos (?) Deuterostomados Notocorda em alguma fase de vida Tubo nervoso dorsal Endóstilo (urocordados, cefalocordados e larvas de lampréia; vertebrados → tireóide) Fendas faríngeas em alguma fase da vida (?) Cauda muscular pós-anal (?) ↓

Como são os vertebrados? Duplicação dos conjuntos de genes Hox Crânio Tetrablásticos (?) Encéfalo com três partes (?) – prosencéfalo, mesencéfalo, rombencéfalo Miômeros segmentares em forma de “W” Sistema esquelético-muscular esqueleto craniano condrocrânio - neurocrânio esplancnocrânio - esqueleto visceral (faríngeo) dermatocrânio - ossos dérmicos (primitivo) esqueleto axial esqueleto apendicular

Comparação estrutural resumida

Definições & Confusões Cefalização Genes Hox | Cephalochordata | Vertebrata (feiticeiras não possuem vértebras) Termos Craniata X Vertebrata Folhetos germinativos (ectoderme + mesoderme + endoderme) + crista neural

Evolução dos vertebrados - Agnatha (Cambriano ±500 m.a.) Tradicionalmente as primeiras evidências eram de Ostracodermes (Ordoviciano 480 m.a.). Agnatha = sem maxilas filtradores de fundo presença de osso esqueleto dérmico: armadura óssea

Mais derivados que os ciclóstomos! (?) Evidências mais recentes estenderam a origem mais para trás, para o Cambriano, ± 500 m. a.: Conodontes. microfósseis - Cas – Trs pequenas estruturas de apatita estrutura semelhante ao esmalte ou dentina Pareciam possuir: crânio notocorda miômeros Mais derivados que os ciclóstomos! (?)

Vertebrados verdadeiros! Myllokumingia e Haikouichthys (da China em 1999) estendeu a origem dos vertebrados ainda mais, para o Cambriano inferior (±540 m.a.). formas semelhantes a peixes crânio miômeros em forma de W nadadeira dorsal nadadeiras ventrais pares não apresentam osso não apresentam mineralizações Vertebrados verdadeiros! Mais derivados que feiticeiras atuais!

Diversidade dos Ostracodermos

Questões: A origem do osso provavelmente ocorreu no Ordoviciano Inferior ( Ostracodermes). A origem da mineralização é de provável origem no Cambriano Médio. Agnatos atuais não possuem osso, mas são conhecidos apenas de registros do Carbonífero. “Agnatha” não é um grupo natural, sendo que os agnatos atuais – os ciclóstomos - possuem feições desde muito primitivas a muito derivadas. Romer (1986) considera a hipótese da ausência de osso nos ciclóstomos como uma feição secundária.

Ciclóstomos (agnatos atuais)

Ciclóstomos (agnatos atuais)

Ciclóstomos (agnatos atuais) Lampréias

Evolução dos vertebrados - Gnathostomata (Ordoviciano Médio ±460 m.a.) Provavelmente a maior revolução na história dos vertebrados, segundo Romer. nova duplicação dos genes Hox: 4 agrupamentos → maior quantidade de material genético = mais possibilidades Gnathostomata = com maxilas presença de maxilas e dentes presença de nadadeiras pares aprimoramentos: locomoção, predação, sensoriais, circulatórios

Questão: O surgimento das maxilas ocorreu justamente no período da maior explosão de diversidade dos ostracodermes. Um maior número de possibilidades potencializou a ação da seleção natural, agilizando o processo evolutivo dos vertebrados.

Gnatostomado generalizado

Surgimento das maxilas

Primeiros gnatostomados: - Placodermi -

“Peixes” A partir do surgimento das maxilas, um novo rol de habilidades permitiu os vertebrados mandibulados diversificar-se e ocupar inúmeros novos hábitats, cujos nichos não haviam sido ainda dominados. Ainda na água, mas não por muito tempo...

Diversidade dos peixes

Evolução dos vertebrados - Tetrapoda (Devoniano Superior ±360 m.a.) Uma outra grande revolução: a conquista do ambiente terrestre Os primeiros tetrápodes eram muito parecidos com os peixes Aparentados aos Sarcopterygii Tiktaalik (elpistostegídeo) → Acanthostega → Ichthyostega presença de membros tetrápodes interface provável em água doce águas rasas, quentes e pouco oxigenadas → Devoniano

Primeiros tetrápodes Embora o ambiente terrestre tenha sido alcançado, ainda não foi totalmente dominado até aqui. De qualquer modo, todos os nichos disponíveis em terra estavam disponíveis para os recentes tetrápodes, e isto possibilitou uma nova explosão da diversidade a partir do Carbonífero Importante lembrar a enorme diversidade vegetal e de insetos, que forneceu recursos suficientes ao aumento na diversidade de formas terrestres.

Classificação dos Amphibia Lissamphibia Anura → rãs, sapos e pererecas Urodela → salamandras Gymnophiona → cobras-segas

Evolução dos vertebrados Tetrapoda – Amniota (Carbonífero ±360 m.a.) Apareceram cedo na história dos tetrápodes < 20 m.a. após a origem de Tetrapoda ovo amniótico domínio total do ambiente terrestre diversificação no Mesozóico – répteis diversificação no Cenozóico – aves e mamíferos

Classificação dos Tetrapoda Os primeiros tetrápodes são os Amphibia, que são anamnióticos. A interpretação filogenética dos Amniota está em grande parte baseada nos padrões de fenestração temporal. Os amniotas originaram os répteis basais, os quais originaram inicialmente os sinápsidos, bem como o grupo que deu origem aos anápsidos, aos mamíferos (“terápsidos”) e diápsidos.

Classificação resumida dos Tetrapoda (padrões de fenestração temporal) Synapsida → Therapsida  mamíferos Anapsida → Testudines (tartarugas) Diapsida Archosauria Dinossauros † Crocodilos Aves Lepidosauria Sphenodon (tuatara) lagartos & cobras

Diversidade dos tetrápodes a partir do Carbonífero

Bibliografia POUGH, H.F.; JANIS, C.M.; HEISER, J.B. A vida dos vertebrados. 4.ed., São Paulo: Atheneu Editora, 2008.