Sucessão Ecologica Curso Especialização em Gestão de Recursos Hídricos Pinto-Coelho, R.M. Departamento de Biologia Geral Instituto de Ciências Biológicas – ICB UFMG http://www.icb.ufmg.br/~rmpc

Sucessão Ecológica 1) - Introdução Uma das mais interessantes características observadas nas comunidades refere-se ao fato de que elas mudam continuamente o seu estado. Isto é muito evidente quando há um distúrbio externo tal como o fogo ou uma enchente. Mas mesmo se as comunidades estiverem em equilíbrio, tal estado é dinâmico. Há uma constante troca de espécies que estão continuamente saindo e entrando no sistema. A sucessão ecológica refere-se a uma sequência de mudanças estruturais e funcionais que ocorrem nas comunidades mudanças estas que em muitos casos seguem padrões mais ou menos definidos.

A base conceitual para a sucessão foi estabelecida por Clements (1916 e 1936). Ele estabeleceu alguns dos conceitos mais importantes: a) sucessão primária: seria aquela que ocorre em substratos recém formados. Ela envolve modificações substanciais do ambiente causadas direta ou indiretamente pelos organismos pioneiros. b) sucessão secundária: ocorre em comunidades pré-existentes seguindo a um certo distúrbio natural ou não. c) estágio seral: toda seqüência sucessional envolve a existência de estágios mais ou menos definidos ao que se convencionou chamar de estágio seral. O ponto de convergência seria o estágio final ou clímax.

Cada região tem um clímax defnido basicamente pelas condições climáticas regionais, ou o clímax climático. Variações locais podem ocorrer muitas vezes como reflexo de mosaicos pedológicos (afloramentos de calcário). Neste caso, fala-se em clímax edáfico. Na realidade os conceitos introduzidos por Clements refletem a sua visão da comunidade como um super-organismo capaz de controlar e modificar o meio ou o substrato físico.

A foto a seguir, ilustra um processo de sucessão, em uma pequena clareira aberta pela queda de uma árvore em uma floresta. A queda da árvores abre espaço no dossel para a penetração de luz o que permite o broto de plântulas. O tronco, por sua vez, oferece rico substrato para o desenvolvimento de uma microflórula (líquens, musgos, etc) que dá nutrição a uma variada gama de invertebrados e pequenos mamíferos. A foto foi tirada pelo autor, no Parque Montremblant, província do Quebéc, a cerca de 170 km ao norte de Montreal.

Uma das sínteses mais usadas no estudo da sucessão foi proposta por Odum (1969). O autor faz uma comparação entre estágios serais pioneiros e fases mais maduras da sucessão usando diferentes atributos dos ecossistemas. Esta comparação pode ser sumarizada nas tabelas a seguir:

A síntese de Odum (1) Atributos do ecossistema estágio imaturo clímax Energia <1 ou >1 =1 1 Produção/respiração alta baixa 2 Produção/biomassa 3 Biomassa/fluxo energético 4 Produção líquida linear herbívoro) teias (detritos) 5 Cadeias alimentares

A síntese de Odum (2) Estrutura 6 Matéria orgânica total pequena grande 7 Nutrientes inorgânicos fora da biomassa intrabiotizados 8 diversidade (riqueza) baixa alta 9 diversidade (equitatividade) 10 diversidade bioquímica 11 zonação e estratificação bem organizada

A síntese de Odum (3) História de Vida 12 Especialização de nicho ampla estreita 13 Tamanho dos organismos pequeno grande 14 Ciclos de vida curtos/simples longas/complexas

A síntese de Odum (4) Ciclagem de nutrientes 15 Ciclos mineirais abertos fechados 16 Trocas entre meio abiótico e os organismos rápidas lentas 17 Papel dos detritos pequeno grande Pressão de seleção 18 Forma de crescimento seleção r seleção K 19 Produção quantidade qualidade

A síntese de Odum (5) Homeostasia 20 simbioses internas não desenvolvida desenvolvida 21 Conservação de nutrientes pobre boa 22 Estabilidade (resistência) 23 Entropia alta baixa 24 Informação

Aqui vemos a sucessão sazonal da produção primária do fitoplâncton em um grande lago temperado, o lago pré-alpino Lake Constance (Bodensee) localizado na região sul da Alemanha.

Durante muito tempo, acreditou-se que as comunidades tropicais não exibiriam ciclos sazonais tão nítidos quanto os sistemas tropicais. Hoje sabemos, que os sistemas tropicais apresentam evolução sucessional na escala sazonal e, muitas vezes, exibindo padrões ainda mais complexos do que aqueles normalmente encontrados para as zonas temperadas.

As comunidades também exibem importantes padrões de variabilidade espacial. No exemplo, ao lado, a sucessão da comunidade planctônica ao longo das plataformas continentais. Esse padrão pode ser interpretado como sendo um fenômeno sucessional, estabelecido a partir de um pulso de nutrientes que ocorre nos estuários. Toda a sequência de comunidades pode ser razoavelmente prevista em função da quantidade de nutrientes disponíveis na água.

O padrão espacial visto anteriormente é muito importante e refere-se ao aumento da produção primária do fitoplâncton em áreas costeiras próximo aos estuários de grandes rios. Outro padrão refere-se ao aumento da produção primária oceânicas nas faixas maiores de latitude nas zonas de ressurgência marinha próximas às regiões polares. A foto ao lado, ilustra uma classificação de imagem de satélite Landsat. As regiões com maior densidade de pigmentos fotossíntéticos estão progressivamente coloridas (falsa cor) de verde, amarelo, laranja, vermelho.

Outro padrão sucessional “clássico” refere-se às regularidades observadas em relação às variáveis biomassa (B), produção (P) e a razão P/B que pode ser observado em um grande número de processos sucessórios que ocorrem em muitos tipos de ecossistemas aquáticos (lagos, reservatórios e rios). É possível observar, por exemplo, que os estágios serais intermediários possuem os valores mais elevados de produção mesmo sem terem grandes quantidades de biomassa acumulada.

Em contraste com a produção primária nos oceanos, a variação espacial da produção primária em ecossistemas terrestres demonstra haver um claro padrão de aumento de seus valores em relação às baixas latitudes.

O que acontece quando o processo sucessório é interrompido? A perturbação do processo sucessório pode levar a um colapso do ecossistema. Vários tipos de perturbações podem causar uma verdadeira ruprtura dos processos que mantém o equilíbrio dinâmico da sucessão ecológica. Um desses tipos de perturbações que ocorrem com frequência refere-se à introdução de espécies exóticas ou invasoras.

Gatun Lake, Panamá, estado criado a partir do desmembramento de parte do território da Colômbia. Lago Gatun (Gatun Lake) faz parte da hidrovia do canal do Panamá (USA). Nesse lago, a introdução do Tucunaré (Cichla sp.) causou profundas modificações em vários compartimentos da teia alimentar do lago. UFMG – ICB – Depto. Biologia Geral, Lab. Gestão Ambiental de Reservatórios

Teias alimentares no Lago Gatun (Panama) antes e após a introdução do Tucunaré (Cichla ocellaris). As setas mais largas indicam as rotas tróficas mais importantes. Zaret, T.M. & Paine, R.T. 1973. Species introduction in a tropical lake. Science, 182:449-455. C A B D E F G H I j k L Legenda: A - Tarpon atlanticus B – Chlidonias niger C – Aves aquáticas (várias) D – Gobiontorus dormitor E - Melaniris chagresi F – characinidae (ao menos 4 spp.) G – poecilidae (2 spp.) H – Cichlasoma maculicauda I – zooplâncton J – Insetos terrestres K – nanofitoplâncton L – algas verdes filamentosas M- adultos de Cichla ocellaris N- jovens de Cichla M N D H I K L UFMG – ICB – Depto. Biologia Geral, Lab. Gestão Ambiental de Reservatórios

Lago Victoria O lago Victoria localiza-se na África entre a Tanzânia, Uganda e Quênia. Cerca de 30 milhões de pessoas dependem dos recursos da pesca que é tradicionalmente feita em suas águas. A partir de 1959, o peixe planctívoro Tilápia (Oreochromis niloticus) e o predador piscívoro Perca-do- Nilo (Lates niloticus) foram introduzidos no lago na tentativa de se conter a depreciação dos estoques pesqueiros locais.

A atividade de pesca no lago Victoria foi sempre dominada pela pesca de centenas de espécies de ciclídeos endêmicos, inclusive Oreochromis esculentus (ngege), visto ao lado. A partir de 1959, o peixe planctívoro Tilápia (Oreochromis niloticus) e o predador piscívoro perca do Nilo (Lates niloticus) foram introduzidos no lago para aumentar a pesca comercial do lago. UFMG – ICB – Depto. Biologia Geral, Lab. Gestão Ambiental de Reservatórios

Antes de 1980, o ciclídeo Haplocromines contribuía com cerca de 80% das capturas em termos de biomassa e após a introdução da perca do Nilo, com menos de 2% Figura de Kaufman 1992 A introdução da perca do Nilo e da tilapia no lago Victoria levou à maior extinção em massa de vertebrados conhecida em toda a história recente

Grandes lagos USA/Canadá Petromyzon marinus Cercopagis pengoi Dreissena polymorpha Bythotrephes cederstromi Alosa pseudoharenguns

Reprodução continuada 4 Reprodução vegetativa 5 Atributo 1 Seleção r 2 Taxa de dispersão alta 3 Reprodução continuada 4 Reprodução vegetativa 5 Alta variabilidade genética 6 Plasticidade fenotípica 7 Polifagia 8 Cosmopolita 9 Comensalismo com humanos Características de uma espécie invasora que se estabelece com sucesso (modificado de Lodge, 1993) Referência: Lodge, D.M. 1993. Biological invasions: lessons for Ecology. Tree, 8:133-137. Dreissena polymorpha UFMG – ICB – Depto. Biologia Geral, Lab. Gestão Ambiental de Reservatórios