SISTEMA DE TECIDO FUNDAMENTAL O sistema fundamental consiste essencialmente de tecido parenquimático, frequentemente suplementado por colênquima ou esclerênquima. O sistema fundamental funciona principalmente no armazenamento, no suporte, na fotossíntese e na produção de substâncias defensivas e atrativas.

PARÊNQUIMA As características apresentadas pelas células parenquimáticas levaram os pesquisadores a acreditarem que o parênquima seja o tecido mais primitivo dos vegetais. A origem do parênquima, ou seja, de grupos de células ligadas por meio de plasmodesmas, parece ter surgido pela primeira vez nas algas Charophyceae = os fósseis de plantas terrestres primitivas mostram que estes vegetais já apresentavam o corpo formado por parênquima e que este tecido já apresentava as características do parênquima encontrado nos musgos atuais. Acredita-se que durante a evolução o parênquima foi sofrendo modificações, dando origem aos diferentes tecidos que constituem o corpo do vegetal, e se especializando para atender diferentes funções.

PARÊNQUIMA O parênquima é o principal representante do sistema fundamental de tecidos, sendo encontrado em todos os órgãos da planta, formando um contínuo por todo o corpo vegetal: no córtex da raiz, no córtex e na medula do caule e no mesofilo foliar. O parênquima pode existir ainda, como células isoladas ou em grupos, fazendo parte do xilema, do floema e da periderme. Assim, o parênquima pode ter origem diversa, a partir do meristema fundamental do ápice do caule e da raiz, dos meristemas marginais das folhas e, nos órgãos que apresentam crescimento secundário, podendo originar-se, do câmbio vascular e do felogênio.

Características do Tecido PARÊNQUIMA Características do Tecido As células parenquimáticas, geralmente, apresentam paredes primárias delgadas, cujos principais componentes são a celulose, hemicelulose e as substâncias pécticas. Essas paredes apresentam os campos primários de pontoação atravessados por plasmodesmas, através dos quais o protoplasma de células vizinhas se comunica.

PARÊNQUIMA Algumas células parenquimáticas podem apresentar paredes mais espessadas, como se observa, no parênquima de reserva de muitas sementes como, por exemplo, no caqui (Diospyrus virginiana) e no café (Coffea arabica). Nestes tecidos de reserva, a hemicelulose da parede é a substância de reserva, que será utilizada pelo vegetal durante a germinação da semente e desenvolvimento inicial da plântula. Endosperma de Diospyrus = Parênquima de reserva com paredes celulares primárias espessas (setas amarelas).

PARÊNQUIMA As células parenquimáticas geralmente são vivas e apresentam vacúolos bem desenvolvidos. Essas células são descritas como isodiamétricas, entretanto, sua forma pode variar = quando isoladas são mais ou menos esféricas, mas adquirem uma forma definida por ação das várias forças, ao se agruparem para formar um tecido. No parênquima é comum a presença de espaços intercelulares formados pelo afastamento das células, espaços esquizógenos = o tamanho e a quantidade desses espaços varia de acordo com a função do tecido.

Raiz de milho (Zea mays). PARÊNQUIMA Raiz de milho (Zea mays).

PARÊNQUIMA O conteúdo dessas células varia de acordo com as atividades desempenhadas, assim, podem apresentar numerosos cloroplastos, amiloplastos, substâncias fenólicas, etc. Como são células vivas e nucleadas, podem reassumir características meristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares quando estimuladas.

PARÊNQUIMA A cicatrização de lesões, regeneração, formação de raízes e caules adventícios e a união de enxertos, são possíveis devido ao reestabelecimento da atividade meristemática das células do parênquima. As células parenquimáticas podem ser consideradas simples em sua morfologia mas, devido à presença de protoplasma vivo, são bastante complexas fisiologicamente.

PARÊNQUIMA Tipos de Parênquima Dependendo da posição no corpo do vegetal e do conteúdo apresentado por suas células, o parênquima pode ser classificado em: a) Cortical e Medular: encontrado respectivamente no córtex e na medula de caules e raízes. b) Fundamental ou de Preenchimento: encontrado no córtex e medula do caule e no córtex da raiz = apresenta células, aproximadamente, isodiamétricas, vacuoladas, com pequenos espaços intercelulares.

Raiz de milho (Zea mays). PARÊNQUIMA Raiz de milho (Zea mays).

PARÊNQUIMA c) Clorofiliano: ocorre nos órgãos aéreos dos vegetais, principalmente, nas folhas = suas células apresentam paredes primárias delgadas, numerosos cloroplastos e são intensamente vacuoladas. O tecido está envolvido com a fotossíntese, convertendo energia luminosa em energia química, armazenando-a sob a forma de carboidratos.

PARÊNQUIMA Os dois tipos de parênquima clorofiliano mais comuns encontrados no mesófilo são: parênquima clorofiliano paliçádico = células cilíndricas se apresentam dispostas perpendicularmente à epiderme. parênquima clorofiliano lacunoso = células, de formato irregular, se dispõem de maneira a deixar numerosos espaços intercelulares.

PARÊNQUIMA

PARÊNQUIMA Folha de Camelia sp.

PARÊNQUIMA d) Reserva: o parênquima pode atuar como tecido de reserva, armazenando diferentes substâncias ergásticas, como por exemplo, amido, proteínas, óleos, etc., resultantes do metabolismo celular. São bons exemplos de parênquimas de reserva, o parênquima cortical e medular dos órgãos tuberosos e o endosperma das sementes.

Parênquima de reserva do caule de batata (Solanum tuberosum).

PARÊNQUIMA e) Aquífero: as plantas suculentas de regiões áridas, como certas cactáceas, euforbiáceas e bromeliáceas possuem células parenquimáticas que acumulam grandes quantidades de água = parênquima aqüífero = neste caso, as células parenquimáticas são grandes e apresentam grandes vacúolos contendo água e seu citoplasma aparece como uma fina camada próxima à membrana plasmática .

Folha de Phormium tenax. PARÊNQUIMA Folha de Phormium tenax.

PARÊNQUIMA f) Aerênquima: as angiospermas aquáticas e aquelas que vivem em solos encharcados, desenvolvem parênquima com grandes espaços intercelulares, o aerênquima, que pode ser encontrado no mesofilo, pecíolo, caule e nas raízes dessas plantas. O aerênquima promove a aeração nas plantas aquáticas, além de conferir-lhes leveza para a sua flutuação.

PARÊNQUIMA Detalhe do aerênquima do caule de uma planta aquática visto em Microscopia Eletrônica de Varredura.  

Folha flutuante de uma Nymphaeaceae, mostrando o aerênquima. PARÊNQUIMA Folha flutuante de uma Nymphaeaceae, mostrando o aerênquima.

PARÊNQUIMA g) Lenhoso: geralmente, o parênquima apresenta apenas paredes primárias, mas as células parenquimáticas do xilema secundário e, ocasionalmente, do parênquima medular do caule e da raiz podem desenvolver paredes secundárias lignificadas, formando o chamado parênquima lenhoso.

COLÊNQUIMA   A célula colenquimática notabiliza-se pela plasticidade e espessamento das paredes, além da capacidade da divisão. É relevante a razão de crescimento, considerada a mais rápida entre os outros tipos de células vegetais = tal crescimento é resultante de mudanças rápidas na forma das células, acompanhadas de alongamento das paredes; ainda relacionadas com a energia requerida neste processo, ocorrem inúmeras mitocôndrias.

Características do tecido COLÊNQUIMA Características do tecido O colênquima origina-se do meristema fundamental, é o tecido de sustentação constituído por células vivas que apresentam a parede primária bem espessada. A característica mais marcante deste tecido refere-se ao espessamento desigual das paredes celulares, com áreas bem espessadas. A composição da parede é típica, contendo grande quantidade de substâncias pécticas e água (60% do peso é água), além da celulose.

COLÊNQUIMA As paredes celulares apresentam várias camadas = as camadas mais externas mostram que as microfibrilas estão arranjadas predominantemente no sentido longitudinal, direção paralela ao eixo do alongamento. O depósito das áreas espessadas ocorre antes da célula estar completamente alongada. A plasticidade da parede celular do colênquima possibilita o crescimento do órgão ou tecido até atingir a maturidade.

COLÊNQUIMA As células do colênquima se assemelham ao parênquima por possuírem protoplasto vivo, campos de pontoações primários e também por serem capazes de retomar a atividade meristemática. Suas células podem ainda conter cloroplastos e realizar fotossíntese. De um modo geral, a forma é variável, sendo curtas, longas ou isodiamétricas.

Nas folhas ocorre no pecíolo, na nervura central ou na borda do limbo. COLÊNQUIMA O colênquima é o tecido mecânico das regiões de crescimento e assim ocorre em órgãos jovens. Nos caules é usualmente periférico, localizando-se abaixo, ou poucas camadas abaixo, da epiderme. Nas folhas ocorre no pecíolo, na nervura central ou na borda do limbo. A polpa de frutos quando são maciços e comestíveis geralmente são colenquimatosas. Raízes terrestres raramente contém colênquima = uma exceção ocorre em Vitis vinifera (videira).

d) Colênquima anelar = as células são isodiamétricas. Tipos de colênquima a) Colênquima angular = as paredes mostram maior espessamento nos ângulos. b) Colênquima lamelar ou tabular = as células mostram um espessamento nas paredes tangenciais interna e externa. c) Colênquima lacunar = pode ter espaços intercelulares e quando os espessamentos ocorrem nas paredes próximas ao espaço é chamado lacunar. d) Colênquima anelar = as células são isodiamétricas.

Colênquima. A - angular; B - lamelar; C - lacunar

COLÊNQUIMA Relação forma-função O colênquima, devido a plasticidade e capacidade de alongar-se, adapta-se à sustentação das folhas e caules em crescimento. O grau de espessamento parece estar relacionado com as necessidades da planta pois em espécies sujeitas a ação de agentes externos, como por exemplo, ventos fortes, o espessamento das paredes celulares inicia-se precocemente e torna-se mais acentuado do que o espessamento de espécies sob condições amenas.

COLÊNQUIMA Por outro lado, as regiões jovens, geralmente são fotossintetizantes, necessitando, portanto, de tecidos que permitam a entrada da luz, como e o caso do colênquima. Ainda, estas regiões geralmente são tenras e portanto mais facilmente atacadas por herbívoros, além de microorganismos, havendo necessidade de cicatrização e regeneração celular; estes fenômenos são conseguidos devido a capacidade do colênquima de reassumir a atividade meristemática. Em regiões mais velhas da planta, o colênquima pode se transformar em esclerênquima, pela deposição de paredes secundárias lignificadas.

ESCLERÊNQUIMA Durante o crescimento da planta a plasticidade da parede celular (colênquima) é muito importante, pois as células sofrem alongamento, porém quando atinge a maturidade, a célula deve assumir uma forma definida e, neste caso, a elasticidade da parede (esclerênquima) é mais relevante que a plasticidade.

ESCLERÊNQUIMA Uma parede elástica pode ser deformada por tensão ou pressão, mas reassume sua forma e tamanho originais quando essas forças desaparecem = se um órgão maduro fosse constituído unicamente de tecidos plásticos, as deformações causadas pelos mais variados agentes como vento, passagem de animais e outros, seriam permanentes. Por outro lado, a planta deve oferecer resistência às peças bucais, unhas e ovopositores de animais = a presença de esclerênquima como uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos evita que os animais e insetos se alimentem deles, porque a lignina não é digerida, sendo um mecanismo de defesa da planta.

Características do tecido ESCLERÊNQUIMA Características do tecido O esclerênquima é também um tecido de sustentação que, como o colênquima, tem origem primária, diferindo deste último porque geralmente suas células não mantém seus protoplastos vivos na maturidade e apresentam parede secundária lignificada, cujo espessamento é uniforme = as paredes secundárias são depositadas após as células terem atingido o seu tamanho final, ou a deposição pode ocorrer enquanto a célula está se alongando.

ESCLERÊNQUIMA A composição da parede secundária é de celulose, hemicelulose, substâncias pécticas e de 18 a 35% de lignina = a lignina é uma substância amorfa, encontrada nas plantas vasculares. A lignificação inicia-se na lamela média e na parede primária e depois atinge a parede secundária.

ESCLERÊNQUIMA As células do tecido esclerenquimático ocorrem em faixas ou calotas ao redor dos tecidos vasculares, fornecendo uma proteção e sustentação. Podem também ocorrer como grupos celulares muito grandes nas cascas de frutos secos ou endocarpos de drupas, bem como nos envoltórios de sementes duras = ocorrem também nos tecidos parenquimáticos.

Tipos de Esclerênquima a) Esclereídeos As células são muito curtas, com paredes secundárias muito espessadas e presença de numerosas pontoações (simples e ramificadas) = o tecido formado é muito rígido. Existem diferentes tipos de esclereídeos, classificadas de acordo com sua forma: braquiesclereídeos ou células pétreas, que são isodiamétricas, aparecendo por exemplo no fruto da pera (Pyrus); astrosclereídeos quando mostram muitos braços geralmente longos, como ocorre em folhas de Nymphaea e Trochodendron.

ESCLERÊNQUIMA

Folha flutuante de uma Nymphaeaceae, mostrando o aerênquima. PARÊNQUIMA Folha flutuante de uma Nymphaeaceae, mostrando o aerênquima. astroesclereídeo

ESCLERÊNQUIMA Osteoesclereídeos quando tem a forma de osso; macroesclereídeos quando são alongados e têm uma forma colunar, como ocorrem nos envoltórios das sementes de ervilhas e feijões ("células em ampulheta"); os tricoesclereídeos quando apresentam uma forma semelhante a tricomas, como ocorre nas raízes de Monstera, entre outros.

ESCLERÊNQUIMA Esclereídeos A, B - Pyrus (célula pétrea); C, D - Hoya (caule); E, F - Malus (endocarpo); G - Hakea (colunar do mesofilo); H, I - Camelia (pecíolo); J - Trochondendron (astroesclereídeo do caule) K - Allium (epiderme); L, M - Olea (folha); O, P - Phaseolus (células em ampulheta)

ESCLERÊNQUIMA b) Fibras As células esclerificadas que são longas e apresentam as extremidades afiladas, lume reduzido e paredes secundárias espessas recebem o nome de fibras. Servem como elemento de sustentação nas partes vegetais que não mais se alongam. Podem ser classificadas artificialmente como fibras xilemáticas e extraxilemáticas. O grupo de fibras extraxilemáticas, são assim denominadas porque ocorrem em outros tecidos que não o xilema.

ESCLERÊNQUIMA

ESCLERÊNQUIMA As paredes celulares são mais lignificadas nas monocotiledôneas do que nas dicotiledôneas. Nas dicotiledôneas, estas fibras são floemáticas e são chamadas de fibras macias. Muitas destas fibras são usadas no comércio, como é o caso do Linum usitatissimum (linho) e Boehmeria nivea (rami), pois têm pouca lignina. No caso das monocotiledôneas, como Sansivieria zeylanica (espada-de-são-jorge), Phormium tenax (linho-da-nova-zelândia) e Agave sisalana (sisal) as fibras são de origem pericíclica, muito lignificadas e são chamadas de fibras duras.

ESCLERÊNQUIMA As fibras podem ter uma grande variedade de origens: o procâmbio produz células que podem dar origem a fibras do xilema primário e do floema; o câmbio vascular origina as fibras do xilema e do floema secundários. Células do meristema fundamental ou células do parênquima cortical, ou mesofilo e mesmo a epiderme podem desenvolver fibras. Muitos esclereídeos como os que originam os braquiesclereídeos são inicialmente células não diferenciadas do parênquima, até que se inicie a deposição da parede secundária.

ESCLERÊNQUIMA De um modo geral admite-se que, em ambos, esclereídeos e fibras, após completo desenvolvimento de suas paredes secundárias, o protoplasto não mais funcional, seja eliminado. A presença de numerosas pontoações indica que estas células podem manter um protoplasto vivo enquanto necessário. Em muitos casos, entretanto, não há necessidade de se manter um protoplasto vivo, como ocorre no esclerênquima das sementes, onde apenas o embrião e o endosperma precisam ter células vivas.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 1 - Caule in vivo de Bidens pilosa com colênquima anelar e parênquima clorofiliano.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 2 - Folha de Pinus sp. com parênquima paliçádico.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 3 - Folha de Velloziaceae observando-se fibras ao redor do feixe vascular e parênquima clorofiliano.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 4 e 5 - Folha de Camellia com parênquima paliçádico, parênquima esponjoso e esclereídeo colunar.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 6 - Escapo floral de Hemerocalis sp. evidenciando-se o parênquima medular.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 7 e 8 - Células parenquimáticas braciformes do diafragma dos pecíolos de Echinodorus paniculatus com espessamento menos acentuado (7) e espessamento mais acentuado (8) nas paredes primárias. EI = espaço intercelular; CL = cloroplastídios; NU = núcleo.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 9 - Caule de Bidens pilosa com colênquima angular e esclerênquima.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 10 - Grupo de fibras esclerenquimáticas da folha de Syngonantus caracensis.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 11 - Esclereídes da folha de Camellia.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 12 - Colênquima lamelar do caule de dente-de-leão.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 13 - Colênquima angular do caule de Melastomataceae.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 14 - Escapo floral de Syngonantus anthemi, evidenciando-se grupos de esclerênquima alternados com parênquima clorofiliano.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 15 - Região cortical de Bidens pilosa, evidenciando-se colênquima lamelar e esclerênquima. PC = parede celular; LU = lume celular.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 16 - Caule de Nymphoides sp. com aerênquima de amplas lacunas e astroesclereídeos.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 17 - Folha de Pleurothalis rupestris com parênquima aqüífero contendo barras de espessamento lignificadas.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 18 - Folha de Syngonantus rufides com parênquima clorofiliano e aqüífero.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 19 - Escapo floral de Eriocaulum modestum com parênquima clorofiliano e aqüífero.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 20 - Caule de Myriophyllum aquaticum com aerênquima cortical rico em amiloplastos e idioblastos portando drusas.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 21 - Raiz de Echinodorus paniculatus com cilindro central lignificado. AML = amiloplastos; PA = parênquima; ES = esclerênquima.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 22 - Raiz de Echinodorus paniculatus com parte do córtex constituído de aerênquima.

Parênquima, Colênquima e Esclerênquima 23 23 - Detalhe de cristais nas paredes dos esclereídeos de Nymphaea gardneriana.