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Frutificação e amadurecimento
Clara Novaes Eliza Louback Kamila Alves Larissa Furlan Livia Sperandio
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Frutos Maturação dos ovários Desenvolvimento de outros tecidos da flor
Óvulos fecundados = semente Estágio final da reprodução assexuada Dispersores das angiospermas
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Origem dos frutos Frutos: posterior às sementes Primeiras sementes:
estruturas nuas formadas sobre folhas modificadas Angiospermas: Cretáceo Sementes protegidas = fruto Surgimento da flor Diversificação = co-evolução com insetos
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Origem dos frutos Diversidade de frutos e sementes = inalteradas por muito tempo Frutos: Primitivos = apocárpicos, secos e ausência de mecanismos para dispersão Derivados = sincárpicos, suculentos e dispersos Diferentes tipos de dispersão
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Surgimento do ovário Carpelos = folhas modificadas Ovários = carpelos
Surgimento dos carpelos Genes homeóticos Modelo homeótico ABC complementado com os genes D e E Identificação do carpelo = gene C + gene E
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Surgimento do ovário Ovários primitivos = folhas isoladas e dobradas
Fusão das bordas = estrutura tubular fechada Evolução do caperlo = envolvimento do óvulo por megasporófilos União dos carpelos = modificação dos feixes vasculares Óvulos, internos ao ovário
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Desenvolvimento do fruto
Retomada do desenvolvimento do ovário Posterior à fertilização Flores não polinizadas = aborto e morte Exceção frutos partenocárpicos Envolve sinais gênicos e hormonais: divisão alongamento celular
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Desenvolvimento do fruto
Formação do ovário = divisão mitótica + expansão celular Divisão celular = balanço de auxina e citocinina Expansão celular = balanço de auxina e giberelina Fim da expansão = ovário torna-se disponível à polinização e desenvolvimento
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Fases do desenvolvimento do fruto
Frutificação = formação do fruto e da semente Dividido em três fases Fase I: polinização, fertilização e o início do desenvolvimento do fruto Fase II: retomada das divisões celulares. Fase III: expansão celular e a maturação do embrião
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Fases do desenvolvimento do fruto
Fase I – Polinização, Fertilização e inicio do desenvolvimento Polinização Grão-de-pólen estigma do pistilo Receptividade do estigma Pólen = estimulo ao crescimento do ovário Sucesso = retomada do desenvolvimento Insucesso = aborto dos óvulos
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Fases do desenvolvimento do fruto
Fase I – Polinização, Fertilização e inicio do desenvolvimento Fertilização Continuidade dos eventos fisiológicos Estimulo: polinização Sinais hormonais específicos Desenvolvimento do ovário Síndrome do desenvolvimento pós-polinização mudanças na pigmentação Senescência seguida de mortes das peças florais = etileno
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Fases do desenvolvimento do fruto
Fase I – Polinização, Fertilização e inicio do desenvolvimento Desenvolvimento Início = auxina, giberelina e citocinina Ovário: dreno de utilização Uso de fotoassimilados e materiais das partes senescentes Estimulado pelo pólen
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Receptividade do estigma ao polen
Fases I e II do desenvolvimento do fruto Receptividade do estigma ao polen Crescimento do tubo polinico Crescimento no pistilo Chegada ao ovario Chegada ao ovulo
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Fase I do desenvolvimento do fruto
Tríplice efeito - formação do fruto (dreno de utilização); - formação da semente (dreno de utilização); - morte celular programada do perianto. 48 h AP 1 semana AP 1 semana AP 2 semanas AP 1 ano AP
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Partenocarpia Desenvolvimento do ovário sem polinização e fertilização
Formação de frutos sem sementes Genética ou hormonal Auxina e giberelinas auto-suficientes na formação do fruto sincroniza e integra sinais do desenvolvimento Giberelina Auxina
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Partenocarpia Três condições de ocorrência Ausencia de polinização
Polinização sem fertilização Fertilização seguida de abortamento do embrião
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Fase II – Divisão celular e formação da semente e do embrião
Fases do desenvolvimento do fruto Fase II – Divisão celular e formação da semente e do embrião Crescimento do ovário = proliferação celular Gametas masculinos retidos no tubo polínico Divisões = tecido placentário dependente da polinização Mecanismos regulatórios = cascata fosforização COLOCAR VIDEOS
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Fases do desenvolvimento do fruto
Fase II – Divisão celular e formação da semente e do embrião Atividade mitótica intensa Mesocarpo Semente Controle da divisão = embrião e sementes Numero de óvulos fertilizados = crescimento inicial do fruto Fenótipo final = relacionado com número de sementes em desenvolvimento
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Fases do desenvolvimento do fruto
Fase II – Divisão celular e formação da semente e do embrião Tamanho final do fruto: Número de células do ovário Número de divisões celulares após fertilização dos óvulos Número de fertilizações bem-sucedidas Magnitude da expansão celular Controle da divisao = semente
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Fases do desenvolvimento do fruto
Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião Crescimento = expansão celular Expansão = alterações estruturais, bioquímicas e fisiológicas Maior parte do desenvolvimento Controle = genético e fisiológico Tamanho celular x poliploidia Importância econômica
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Fases do desenvolvimento do fruto
Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião Controle da expansão celular Múltiplos genes (Ex: 6 nos tomates) Hormonais Auxina afrouxa parede celular entrada e retenção de água e solutos Giberelina síntese da XET, afrouxa parede celular controle da divisão e manutenção da expansão celular
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Fases do desenvolvimento do fruto
Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião Frutos partenocárpicos = maior acumulo de GA Sementes = desidratação nas fases tardias do desenvolvimento Desidratação = aumento no ABA = evita viviparidade
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A e E = atividade mitótica em frutos jovens; B e F =estágios avançados da fase II, Ce G =passagem da fase II para fase III
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Controle metabólico do crescimento do fruto
Dependentes dos fotoassimilados pela folha Frutos jovens= drenos de utilização Frutos maduros = drenos de armazenamento Estabelecimento e funcionamento do dreno = hormônios e enzimas
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Controle metabólico do crescimento do fruto
Força do dreno = determinado geneticamente Número de células do ovário na pré-antese Competição por fotoassimilados Intensidade das divisões celulares após polinização-fertilização
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Maturação Mudanças fisiologicas, bioquimicas e estruturais
Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião Maturação Mudanças fisiologicas, bioquimicas e estruturais Após a frutificação Processo duplo = desenvolvimento do pericarpo e formação da semente Classificação dos frutos: climatéricos não climatéricos
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Maturação Regulação do etileno = dois sistemas Auto-inibição
Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião Maturação Regulação do etileno = dois sistemas Auto-inibição Etileno em baixas concentrações Em frutos verdes climatéricos e não-climatéricos Ao longo do desenvolvimento Autocatalítica Etileno em altas concentrações Frutos climatéricos Na senescência floral Maturaçao
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Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião
Crescimento de frutos podem ter curva sigmóide ou curva dupla-sigmóide Figura 3 – Curva de crescimento de um fruto do tipo baga, representada por uma típica curva sigmóide (Ferri, 1985) Figura 4 – Curva de crescimento de um fruto do tipo drupa, representada por uma sigmóide dupla (Ferri, 1985)
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Maturação Mudanças qualitativas no amadurecimento:
Fase III – Expansão celular, crescimento do fruto e maturação do embrião Maturação Mudanças qualitativas no amadurecimento: Modificação da cor Alteração da textura Alterações no sabor, aroma e qualidade nutricional Aumento da susceptibilidade a patógenos Tamanho final do fruto=característica genética limitante
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Mudança da cor Sinaliza que o fruto tornou-se comestivel
Importancia na colheita Mudanças: Degradaçao da clorofila Acumulacao de antocianina Acumulacao de carotenoide
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Amolecimento dos frutos
Juntamente com maturação Favorável ao consumo Alterações na parede celular Hidratação Amolecimento Intumescimento Despolarização e solubilização da lamela média perda da adesão entre as células textura do fruto
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Amolecimento dos frutos
Fruta “passada” perda da adesão celular dificuldade da liberação de conteúdo celular perda do sabor Fruto verde Hidrolisaçao celular Textura relacionado a hidrolise
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Amolecimento dos frutos
Amolecimento da parede celular = diminuição do turgor celular Degradação parcial da parede celular Enzimas especificas pectinas à poligalacturonases celulose à celulases hemiceluloses à XET Expansinas
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Amolecimento dos frutos
Desencadeadoras do processo = esterase de metil retira metil da cadeia principal cadeia principal = susceptível a poligalacturonase Poligalacturonases = amolecimento do fruto hidrolisam ligações glicosídicas digestão da pectina Etileno = regulação gênica
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Sabor-Aroma Substâncias voláteis e não-voláteis
Aromas dos frutos = variação na produção de substâncias voláteis Diferentes vias biossintéticas Principais substâncias: Descaroxilação e desaminação de aminoacidos Oxidação de acidos graxos
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Sabor-Aroma Via biossintética das substâncias voláteis
Lipoxigenase adiciona O2 ácidos linolenico e linoleico = hidroperóxidos liase do hidroperoxidos rompe ligações do hidroperoxidos do C-12 e C-13 = aldeidos álcool-desidrogenase (ADH2) transforma aldeídos em álcoois Diferentes lipoxigenases 5 genes que codificam essas enzimas ADH2 = síntese de substâncias voláteis Etileno nao relacionado ao processo
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Substâncias de reserva
Substâncias acumulação: Açúcares ácidos orgânicos Taninos = substâncias de defesa Sais minerais Vitaminas Aminoácidos Proteínas
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Ácidos orgânicos Concentração determina acidez
Substâncias de reserva Ácidos orgânicos Concentração determina acidez acido málico acido cítrico Frutos cítricos x frutos não cítricos Final do desenvolvimento = reduçao dos niveis do acido citrico Acido glutamico + H g GABA + CO2 Reduçao da acidez
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Carboidratos Sacarose = entrada e acumulo de agua
Substâncias de reserva Carboidratos Sacarose = entrada e acumulo de agua Transporte de carbono Controle metabolico = fatores bioticos e abioticos nivel genico Sintese e degradaçao de amido e sacarose Complexidade metabolica por conta da dupla função de dreno
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Carboidratos Duas enzimas na sintese de sacarose
Sacarose-fosfato-sintase importante na maturaçao sintese de sacarose Sacarose-sintase importante no desenvolvimento sintese e clivagem da sacarose Invertase = responsavel pela concentracao de açucares
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Deiscencia de fruto seco
Estrategia para dispersao de sementes Ruptura do fruto = posterior a maturacao da semente Regulacao hormonal desconhecida Auxina e etileno
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