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Redes tróficas
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Rede trófica (“Food Web”)
Interações entre os organismos se dão de forma não linear. Além de sofrerem influência dos chamados efeitos base-topo e topo-base. C2 C1 P Competição por exploração (competição aparente – Holt, 1977)
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Modelando uma rede trófica (competição aparente)
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Competição aparente Robert Holt (1977).
Primeiro a sugerir condições que promovessem os efeitos indiretos Presença de múltiplas espécies não competidoras eleva a densidade do predador (níveis maiores que quando somente com uma presa) C Predador consome em uma taxa que aumenta com aumento da densidade de presas Assim: Ri possui maior densidade quando presa única (“competição”) R1 R2
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Modelo verbal rede trófica simples (competição aparente – sensu Holt 1977)
Recurso 1 Variação da população do recurso 1 no tempo Crescimento da população - Resposta funcional do consumidor = Recurso 2 Variação da população do recurso 2 no tempo Crescimento da população - Resposta funcional do consumidor = Consumidor Variação da população de consumidores no tempo Resposta numérica do consumidor sobre R1 Resposta numérica do consumidor sobre R2 Mortalidade do predador = + -
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Crescimento da população - Crescimento da população -
Recurso 1 Variação da população do recurso 1 no tempo Crescimento da população - Resposta funcional do consumidor = Recurso 2 Variação da população do recurso 2 no tempo Crescimento da população - Resposta funcional do consumidor =
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+ - Consumidor Variação da população de consumidores no tempo =
Resposta numérica do consumidor sobre R1 Resposta numérica do consumidor sobre R2 Mortalidade do predador = + -
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R2 R1 C
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Enriquecimento: limitante na produtividade primária ou secundária
é um dos efeito mais significativos causados pela ação antrópica, alterando o meio, a estrutura da comunidade, diversidade de espécies e funcionamento dos ecossistemas
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Efeito base-topo (aumento de K) Efeito topo-base (aumento de d)
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Assumindo preferência significativa
sobre R1 R2 R1 C R1* + R2* Densidade R1* P* R2* K
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Assumindo pouca preferência
sobre R1 R2 R1 C R1* + R2* Densidade R1* P* R2* K
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Predação Intraguilda (Onivoria)
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(predação Intraguilda)
Food web theory C R O Onivoria (predação Intraguilda) Interação rara na natureza? comum Estabilidade
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Modelando uma rede trófica simples
Onivoria
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3 tipos diferentes de interação com três espécies pode ocorrer:
Cadeia trófica linear 2 competidores compartilhando mesmo recurso 2 presas compartilhando mesmo predador Logo, os efeitos do enriquecimento neste sistema não são óbvios.
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Predições do modelo Coexistência estável
O consumidor (presa intraguilda) deve ser competidora superior sobre o recurso Qto ao recurso, este deve (no equilíbrio – R*) Menor densidade quando somente presa intraguilda presente Intermediário quando presa e predador estão presentes Elevada quando somente predador intraguilda (onívoro) presente
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2. O aumento de K diminui presa intraguilda
(mesmo sendo competidor superior em relação ao predador) O* R* Densidade C* K
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3. Processo de invasão e persistência é semelhante à uma cadeia trófica
densidade R C O K K’ K’’ K
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Efeitos indiretos
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Interação par-específica
Visão geral Predação Competição Mutualismo Efeito direto Interação par-específica inserido Efeito indireto Rede trófica
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Efeito indireto ocorre quando a influência da espécie 1 (doador) é transmitida através da espécie 2 (transmissor) para a espécie 3 (receptor). (Peter Abrams 1987)
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Rede trófica Efeitos diretos Efeitos indiretos Interações complexas Comunidades naturais
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Efeitos mais comuns Mudança:
Estado de equilíbrio do sistema Dinâmica Comportamento Genética sobre o receptor Dificulta interpretação de experimentos de introdução ou remoção de espécies em ecossistemas Problema real na questão do manejo ecológico de áreas protegidas
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Assim... O entendimento de como se dão as forças indiretas de interação e sua freqüência são fundamentais dentro de ecologia de comunidades
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Interaction chain indirect effect
B Efeitos indiretos (Wootton 1993, 1994) - A Interaction chain indirect effect Interaction modification indirect effect B B + + - - C C A A - -
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densidade de herbívoros Mudança no comportamento
+ - Mudança na abundância da população Simples diminuição na densidade de herbívoros B Mudança no comportamento + - C A - diminuição na eficiência de consumo
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Exemplos de interações (mediada por densidade)
Competição aparente Competição por exploração Cascata trófica (Hairston et al. (1960) – Hipótese do Mundo Verde; Oksanen et al. (1981) – Hipótese de Exploração de Ecossistemas “keystone species”
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Exemplos de interações (modificações nas interações)
Mediados por traço (comportamento, morfologia, fisiologia) Mediados pelo meio (mudanças ambientais)
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Embora possamos modelar redes tróficas mais complexas assumindo seus diversos efeitos indiretos, a maioria dos estudos envolvem cadeias de 3 ou 4 espécies interagindo
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Invertebrados marinhos em recifes rochosos
Russel Schmitt (1987) Invertebrados marinhos em recifes rochosos Sul da Califórnia Chama e Mytilus (bivalves) Tegula e Astraea (gastrópode) Porção elevada dos recifes Filtradores Ocupam fissuras Menos vulnerável à predação Porção baixa dos recifes Raspador de algas Forrageiam sobre as rochas Mais vulnerável à predação Improvável competição
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(áreas com baixa e alta densidade)
Experimento... Para testar se predadores ficam mais abundantes qdo ambos as presas estão presentes foi feito: Mortalidade dos gastrópodes? Abundância dos predadores? gastrópodes bivalves Transfere para áreas com elevada e baixa densidade de gastrópodes Porção baixa do recife (áreas com baixa e alta densidade)
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Efeito dos bivalves sobre gastrópodes
Controle (sem presa alternativa) Densidade de gastrópode Presença de presa alternativa dias Efeito dos gastrópodes sobre bivalves Alta densidade de gastrópodes promoveu maior consumo sobre bivalves
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Human activity mediates a trophic cascade caused by wolves Hebblewhite e colaboradores, Ecology - 86(8)
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Canis lupus Setophaga ruticilla Cervus elaphus Castor canadensis Populus tremuloides Salix spp.
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Motivação Diversos trabalhos sugerem que carnívoros possuem forte efeito direto sobre a comunidade de herbívoros (predador-presa) Quantificar com que freqüência estes efeito diretos são passados através dos herbívoros para as espécies de plantas. “Cascata trófica” Dados em grandes predadores vertebrados terrestres é raro
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Estratégias de manejo e conservação baseadas em carnívoros vertebrados de topo
Relatos de áreas sem predadores de topo apresentam altas densidades de herbívoros e impacto negativo na comunidade de plantas (diminuição na diversidade)
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“Força” da cascata trófica
Varia através dos ecossistemas em função de: variação na complexidade das redes tróficas, diversidade, produtividade feedbacks negativos indiretos (plantas tóxicas)
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Como mensurar este efeito?
Metodologia de grande significado biológico – log da razão de abundância – corresponde a mudança proporcional na abundância do parâmetro observado por unidade de tempo
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Se densidade de cervos aumentar na área de baixo nº de predadores, log será positivo.
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Logo, O “log response ratio” foi calculado para cada variável (abundância, biomassa, sobrevivência). Resposta média do nível trófico – média da soma de todos os herbívoros e plantas – fornece a força relativa dos efeitos diretos e indiretos
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Com relação a área com baixo nº de lobos
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Predação (lobo-cervo)
Taxa de predação total de cervos consumidos (cervo morto/dia) Duas vezes mais alta na área de elevado nº de lobos O aumento desta taxa de predação diminui taxa de crescimento de cervos nas áreas recolonizadas
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Cervo (Cervus elaphus)
Área de baixa população de lobos: Maior densidade de cervos Maior sobrevivência de fêmeas Maior recrutamento de jovens
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Aspen (Populus tremuloides)
A densidade de aspen foi quase duas vezes menor para área de baixo nº de lobos
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Willow (Salix spp.) Intensidade de procura foi 7 vezes maior na área de baixo nº de lobos
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Castor e pássaros ribeirinhos
O nº de tocas de castores ativas decai com o aumento na densidade de cervos A diversidade de pássaros ribeirinhos decai tb com o aumento na densidade de cervos
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Algumas conclusões Recolonização de lobos tem efeitos substâncias diretos sobre a população de cervos: Densidade Sobrevivência Recrutamento de jovens Todas as predições de efeitos diretos e indiretos de Canis lupus sobre a comunidade de plantas e animais (hipótese de cascata trófica) foram corroboradas De maneira geral, cascata trófica em ambientes terrestres são mais comuns do que se supunha. A magnitude dos efeitos diretos e indiretos são iguais ou maiores que ambientes aquáticos
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