Diversidade Beta é a medida da substituição de espécies ao longo de um gradiente ambiental; ou seja, pode refletir a diversidade de habitats; Objetivos: - indicar o grau de partição de habitats - indicar a diversidade de habitats - indicar, juntamente com a diversidade alfa, a heterogeneidade biótica de uma área

Baixa diversidade beta Alta diversidade beta Baixa diversidade beta

Exemplo (Harrison et al., 1992): β-1 = [(R/α)-1]/[N-1] onde: R = riqueza de espécies regional (diversidade gama) α = diversidade alfa média N = número de locais amostrados

DIVERSIDADE (resumo) Um atributo que permite: Comparar comunidades (e.g., sucessão); Comparar regiões (e.g., visando à conservação); Avaliar impactos ambientais sobre comunidades, etc...

número de espécies (S = riqueza de espécies): limitações; estratégias para superar sub-estimativas.

2) Diversidade possui dois componentes: i) número de espécies; ii) uniformidade.

i) Curvas do componente dominância (visual). 3) Formas de expressar: i) Curvas do componente dominância (visual). Tennessee Costa Rica Manaus

(representações numéricas): ii) Índices: Shannon, Simpsom, uniformidade (representações numéricas):

4) Diversidade beta: Indica a diversidade de hábitats e a heterogeneidade biótica de uma área.

Diversidade: fatores que influenciam A natureza das comunidades Atributos de uma comunidade Sucessão ecológica: mecanismos e dinâmica de manchas Diversidade: métodos de mensuração Diversidade: padrões de abundâncias relativas Diversidade: índices Diversidade: fatores que influenciam Diversidade: biogeografia de ilhas Relação diversidade-estabilidade/funções ecossistêmicas Estabilidade Organização: teias alimentares, guildas, espécies chaves e espécies dominantes Produtividade primária e transferência energética

Gradiente latitudinal de diversidade observado para vários grupos de organismos e vários tipos de habitats. peixes de água doce: Europa: ~190 sps Alto Paraná: ~ 350 sps Amazonas: ca. 3000 sps

Gradiente latitudinal de diversidade: pássaros. Krebs (2001)

Gradiente latitudinal de diversidade: oceano. Krebs (2001)

A diversidade de espécies aumenta com a diversidade funcional (ou de nichos): Exemplos: A maior diversidade de aves nos trópicos acompanha a maior variedade de recursos; A comunidade de morcegos tropical (mais diversa) explora uma maior diversidade de recursos.

Ricklefs (2010) Ricklefs (2010)

Exemplos: A maior diversidade de peixes aumenta para jusante juntamente com o aumento da variedade de habitats e de alimentos.

Prováveis fatores que explicam os gradientes latitudinais: foram identificados até 28 hipóteses relacionadas com a diversidade. os fatores devem atuar em conjunto (não se deve buscar explicações em um único fator). as causas interagem em escalas temporais evolutivas e ecológicas. vários fatores foram identificados em escalas espaciais pequenas mas são utilizados para explicar gradientes latitudinais.

1) História tempo mais prolongado permite colonização mais completa de um local e evolução de novas espécies. i) a biota de locais mais quentes e úmidos evolui e se diversifica mais rapidamente. ii) a diversidade biótica está relacionada com o tempo no qual ela evoluiu sem interrupções.

glaciação + variações climáticas 1) História Krebs (2001) Polos: glaciação + variações climáticas

Exemplo de dois lagos com mesma área e na mesma latitude: Lago Baikal (Russia): 580 sps de invertebrados bentônicos. Lago “Great Slave” (Canadá): 4 sps. adicionalmente, as taxas de extinção poderiam ser menores em baixas latitudes. essas hipóteses não podem ser submetidas à experimentação direta.

2) Competição a competição afeta a partição de nichos (ou recursos): Dobzhansky (1950): fatores físicos são mais importantes em altas latitudes e fatores biológicos nas baixas latitudes. a competição assume papel central nos trópicos, reduzindo os nichos – espécies tropicais seriam mais “especialistas”.

essa hipótese nunca foi testada em gradientes latitudinais. 2) Competição Stiling (2002) essa hipótese nunca foi testada em gradientes latitudinais. a competição reduz a largura dos nichos que eleva a S ou os nichos são mais estreitos devido à maior riqueza de espécies?????

o teste dessa hipótese em geral utiliza poucas dimensões do nicho: Exemplos: - alimento; - horário de atividade; - local de sobrevivência.

teste da hipótese em escalas menores. Krebs (2001)

Predadores e parasitas são mais abundantes nos trópicos 3) Predação a predação retarda a exclusão competitiva. Paine (1966): Predadores e parasitas são mais abundantes nos trópicos reduz a abundância das presas a competição entre presas é menor, levando à existência de mais espécies de presas como consequência, há um aumento também do número de espécies de predadores

3) Predação Stiling (2002)

essa hipótese foi confirmada em costões rochosos (experimentos em pequena escala). Exclusão do predador de topo Pisaster levou a comunidade do costão a uma queda da S de 15 para 8 espécies; Espécie chave Mytilus tende em dominar a área, excluindo as demais espécies. Stiling (2002)

4) Hipótese energia-S é a explicação mais simples para os gradientes latitudinais da S (J. Brown, 1981). a S é limitada pela disponibilidade de energia. é suportada por vários dados (vertebrados, vegetais e pássaros).

NÃO FORAM SUBMETIDAS A TESTES EXPERIMENTAIS Explicações Uma entrada maior de energia poderia: ser compartilhada por um maior número de espécies; sustentar populações maiores (reduzindo suas taxas de extinção); acelerar as mudanças evolutivas (acelerar o surgimento de espécies). NÃO FORAM SUBMETIDAS A TESTES EXPERIMENTAIS

Evapotranspiração: Radiação solar + Temperatura Precipitação Krebs (2001)

essa hipótese explica os gradientes latitudinais da S (em macro-escala) mas não variações da S em pequenas escalas. OU SEJA, UM ÚNICA FATOR NÃO PODE SER UTILIZADO PARA EXPLICAR PADRÕES EM DIFERENTES ESCALAS!!!!!

a S é limitada pela partição da produção ou energia entre espécies. 5. Produtividade a S é limitada pela partição da produção ou energia entre espécies. maior produção resulta em maior S de comunidades inteiras, mantendo-se os demais fatores constantes. Stiling (2002)

essa hipótese não é confirmada, pois há várias comunidades pouco produtivas e com elevadíssima S (Ex., fynbos – África; “scrublands” – Austrália). Hipótese da produtividade: não suportada para macrófitas. Dickinson & Murphy (1996)

distúrbios moderados retardam a exclusão competitiva. se as comunidades naturais estivessem em equilíbrio e o mundo fosse espacialmente homogêneo, a exclusão competitiva seria a regra e cada comunidade seria dominada por poucas espécies: AS MELHORES COMPETIDORAS! se as comunidades naturais estiverem fora do estado de equilíbrio, a exclusão competitiva não ocorre.

Vários fatores podem impedir o equilíbrio: predação, herbivoria, flutuação dos fatores físicos, fogo etc. DISTÚRBIOS

Hipótese do distúrbio intermediário (Grime, 1974): Krebs (2001) distúrbios raros: as espécies de baixa capacidade competitiva extinguem-se (Ex. r-estrategistas). distúrbios muito frequentes: as espécies com baixa taxa de crescimento extinguem-se (Ex. K-estrategistas).

A diversidade de invertebrados de riachos foi maior em intensidades intermediárias de distúrbios (Towsend & Scasrsbrook, 1997): Distúrbios: medido pelo deslocamento de pedras de diferentes tamanhos que foram marcadas e deixadas nas estações de amostragem

Distúrbios podem produzir uma dinâmica de manchas em diferentes estágios sucessionais (ex., clareiras), que em larga escala, mantêm maior diversidade. Aplicação no manejo de unidades de conservação: fogo ou herbivoria, por exemplo, podem ser importante para manter a diversidade de áreas protegidas.

7) Complexidade e heterogeneidade espacial (ou de habitats) habitats com maior complexidade física ou biológica proporcionam mais nichos. Stiling (2002) quanto mais complexo é o ambiente físico, mais elevada é a diversidade

pode atuar em macro-escala e em micro escala. Exemplo: relevo - áreas com montanhas têm maior heterogeneidade e ainda podem isolar populações.

Heterogeneidade em macro-escala. Krebs (2001)

Ricklefs & Miller (2000 – Ecology) “...MacArthur and MacArthur (1961) were the first to set it to forth in plain graphic form for ecologists by plotting the diversity of birds observed in different habitats according to foliage height diversity – a measure of the structural complexity of vegetation.” Ricklefs & Miller (2000 – Ecology)

A complexidade de habitats eleva a diversidade independentemente da produtividade primária da comunidade. Ricklefs (2010)

Complexidade em pequenas escalas: um exemplo para macrófitas aquáticas.

Mecanismos que elevam a diversidade em habitas mais complexos e heterogêneos: Aumento da disponibilidade de nichos; Sítios de proteção da predação; Aumento da disponibilidade de alimento.

Alguns mecanismos pelos quais a complexidade aumenta a diversidade: Thomaz & Cunha (2010)

A predação é menor em habitats mais complexos Padial et al. (2009)

p. ex., criação de estruturas sub-aquáticas em áreas costeiras. Complexidade de habitats em pequenas escalas: grande aplicação no manejo da diversidade. p. ex., criação de estruturas sub-aquáticas em áreas costeiras.