Controle Neural do Movimento Gilberto Cunha – Setembro/2011 Orientador: Ft Cássio Siqueira

Introdução Unidade motora: motoneurônio anterior + fibras musculares inervadas por ele. 420000 motoneurônios inervam 250 mi de fibras musculares esqueléticas. Quanto mais refinada a função, menor o n° de fibras As diferenças individuais na proporção entre fibras musculares e unidades motoras contribui significativamente no desempenho esportivo em termos de habilidade.

Os MTN-alfa recebem influxo de 3 fontes primárias: Células ganglionares da raiz dorsal com axônios que inervam os fusos musculares Motoneurônios superiores (principalmente no giro pré-central); Interneurônios medulares excitatórios e inibitórios (o maior influxo) A JNM representa a interface entre a extremidade de um MTN e uma fibra muscular.

A liberação de ACh na fenda sináptica excita a membrana pós-sináptica, modificando sua permeabilidade Um PA será gerado se a modificação no potencial de membrana alcançar o limiar de excitação. O termo potencial excitatório pós-sináptico (PEPS) descreve essa modificação no potencial de membrana na junção entre 2 neuronios. A chegada de um PEPS inferior ao limiar não acarreta despolarização. O influxo de íons aumenta, diminuindo o potencial de membrana de repouso- tendência em disparar

“Somação temporal”: impulsos excitatórios inferiores ao limiar chegam em sucessão rápida e o potencial de membrana de repouso é reduzido “Somação espacial” : estimulação simultânea dos terminais pré-sinápticos do mesmo neurônio, induzindo um PA pela soma dos efeitos individuais *O fenômeno da facilitação neural (o potencial de membrana está mais perto do limiar de disparo que o habitual) afeta mais os neurônios a nível de SNC que os eventos eletroquímicos na JNM pois essa não libera neurotransmissores inibitórios

3 fatores produzem a facilitação neuronal: < sensibilidade do MTN aos neurotransmissores inibitórios quantidade reduzida desses neurotransmissores efeito combinado de ambos A facilitação neuronal exerce importante influência em condições especiais. Nas atividades de força e potência, desinibição + ativação máxima de todos os MTN simultaneamente é crucial para atingir desempenho de alta performance

Uma substância neurotransmissora inibitória eleva a permeabilidade da membrana pós- sináptica para efluxo de K+ e Cl-, aumentando o potencial de repouso da membrana | \|/ Potencial inibitório pós-sináptico (PIPS). O PIPS hiperpolariza o neurônio, dificultando seu disparo. Um PIPS grande impede o início de um PA quando um MTN recebe estimulação tanto excitatória quanto inibitória O neurotransmissor que provoca um PIPS é incerto. A inibição exerce funções protetoras que reduzem o influxo de estímulos indesejáveis, de forma a produzir uma resposta uniforme e intencional.

Características funcionais da unidade motora A unidade motora contém apenas um tipo específico de fibra muscular (tipo I ou tipo II) ou uma subdivisão do tipo II com o mesmo perfil metabólico Produção de força Veloc de contração Resistencia à fadiga _______________________________________________________________________ Tipo I Baixa Lenta alta Tipo IIa Moderada Rápida moderada Tipo IIx Alta Rápida baixa

Treinamento específico modifica as características da fibra *Treinamento específico modifica as características da fibra. Com treinamento aeróbio prolongado, fibras de contração rápída tornam-se tão resistentes à fadiga qto as de contração lenta *Os MTN exercem efeito trófico sobre as fibras, modulando a resposta adaptativa aos estímulos: Inervação cirúrgica de fibras rápidas com um MTN de uma UM de contraçao lenta altera suas características contráteis

“Princípio do tudo ou nada” - Um estímulo intenso o suficiente p/ desencadear um PA no MTN ativa todas as fibras que compõem a UM fazendo com que se contraiam sincronicamente (o impulso provoca ou não a contração) A gradação da força varia graças ao > n° de UM recrutadas ou > frequência de disparo das UM. Estímulos repetitivos no músculo antes deste relaxar-se também elevam a tensão total. Combinação de recrutamento das UM com modificação de seu ritmo de disparo permite obter padrões ideais de descarga neural tornando possivel ampla variedade de contrações gradativas

-Pelo “principio do tamanho” (MTN com axônios cada vez maiores), as UM de contração lenta e limiar de ativação mais baixo são recrutadas seletivamente durante esforço leve/moderado. -Movimentos mais vigorosos/rápidos ativam progressivamente UM de contraçao rápida resistentes a fadiga (IIa) até ser necessário recorrer às UM fatigáveis de contração rápida (IIx) para produção de força máxima. O controle diferencial dos padrões de ativação das UM representa o principal fator que distingue desempenhos com e sem perícia

Informação sensorial *Fusos musculares Receptor proprioceptivo composto de fibras musculares modificadas, paralelas às fibras musculares extrafusais, inervado por 2 fibras aferentes sensoriais e 1 fibra eferente motora. Proporcionam informação mecanosensorial sobre modificações no comprimento e na tensão das fibras musculares. Através de uma resposta reflexa iniciam contração muscular mais vigorosa para contrabalancear o estiramento do músculo

3 componentes principais compõem o reflexo de estiramento: o fuso muscular que responde a distensão uma fibra nervosa aferente que conduz o impulso sensorial do fuso para a medula um MTN medular eferente que ativa as fibras musculares distendidas Esse reflexo atua como compensação autoreguladora e permite ao músculo ajustar-se automaticamente às diferenças na carga e comprimento, sem necessitar de processamento imediato pelos centros superiores do SNC. Isso proporciona importante função reguladora para o movimento e manutenção da postura

Órgãos Tendinosos de Golgi -Detectam diferenças mais na tensão gerada pelo músculo ativo que no comprimento emitindo impulsos durante a tensão gerada no encurtamento ou distensão passiva. -Mudança excessiva na tensão muscular faz aumentar a descarga dos OTG inibindo a atividade dos MTN e reduzindo a produção de força --> mecanismo protetor Permanecem relativamente inativos e exercem pouca influência quando a ação muscular produz pouca tensão.

Corpúsculos de Pacini Receptores localizadas perto dos OTG encravadas numa única fibra nervosa desmielinizada que respondem ao movimento rápido e a pressão profunda. A deformação/compressão de sua cápsula transmite a pressão até as terminações nervosas em sua parte central afim de mudar seu potencial elétrico. Se esse potencial atingir magnitude suficiente, um sinal propaga-se ao longo do axônio mielinizado que deixa o corpúsculo e penetra na medula.

Reflexos Arco reflexo é a via nervosa do receptor ao SNC e do SNC de volta ao órgão efetor através da via motora. A contração reflexa do músculo esquelético pode ocorrer em resposta a um estímulo sensorial e não depende da ativação dos centros cerebrais superiores. O objetivo é oferecer uma forma inconsciente e rápida de reação. O grupo muscular antagonista é simultaneamente inibido através de PIPS (inibição recíproca).

SNC *Cérebro -O córtex é responsável por 3 funções motoras importantes: organização de movimentos complexos, armazenamento de experiências aprendidas e recepção de informações sensoriais. O córtex motor é o ponto final de processamento para onde estímulos subcorticais estão voltados. -Após processar os estímulos, o planejamento do movimento final é formulado e os comandos motores são enviados à medula, podendo ser modificados pelos centros subcorticais ou medulares

*Tronco encefálico -A formação reticular é percorrida por vários sinais de interconexão e os integra (oriundos da distensão de sensores das articulações e músculos, nociceptores da pele, sinais visuais e auditivos) -Uma vez ativada, produz efeito inibitório ou facilitatório sobre os outros neurônios -Os circuitos neuronais do tronco são responsáveis pelo controle do tônus muscular, equilíbrio, suporte contra gravidade e reflexos especiais. Um dos papeis mais importantes no controle da locomoção é a manutenção do tonus postural.

*Cerebelo -Importante papel na coordenação e monitoração dos movimentos complexos, por meio de conexões com o córtex motor, tronco e medula. -Seu papel principal é auxiliar no controle do movimento em resposta ao feedback dos proprioceptores. Principal centro de comparação, avaliação e integração para ajustes posturais, locomoção, equilíbrio, percepção de velocidade de movimento e outros reflexos. -Em essência, proporciona uma sintonia fina para todas as formas de atividade muscular

*Medula -Principal centro de processamento e distribuição para o controle motor, preparando os centros medulares para a realização do movimento desejado. -O mecanismo medular pelo qual um movimento voluntário é traduzido na ação muscular adequada é denominado sintonia medular Embora o padrão geral do movimento antecipado seja controlado pelos centros superiores, seu refinamento adicional ocorre pela interação complexa com neurônios medulares.

Controle das funções motoras -Realizar uma função motora (ex: arremesso) envolve interações complexas dos centros cerebrais superiores com os reflexos medulares, numa sincronia precisa. -Acreditava-se que o córtex motor controlava o movimento voluntário com pequenos estímulos das áreas subcorticais. -Entretanto evidências sugerem que o córtex é o executor final dos planos de movimento, não fornecendo seus estímulos iniciais.

-O primeiro passo na execução de um movimento voluntário ocorre nas áreas motivacionais subcorticais e corticais, que possuem papel fundamental na consciência. -O impulso primário consciente envia sinais às áreas associativas do córtex, que criam um esboço grosseiro do movimento planejado à partir de sub-rotinas armazenadas. -A informação sobre o plano do movimento é entao enviada ao cerebelo e aos gânglios da base, que colaboram para converter esse esboço num programa preciso de excitação temporal e espacial

-Possivelmente o cerebelo é mais importante na realização de movimentos rápidos, enquanto os gânglios da base são mais responsáveis pelos movimentos lentos. -O feedback ao SNC dos receptores musculares e proprioceptores permite a modificação do programa motor, caso seja necessário corrigir erros no plano original.