Capítulo 5 VEGETAÇÃO.

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1 Capítulo 5 VEGETAÇÃO

2 Vegetação CHO CO2 Biosfera atmosferico 6CO2 + 6H2O + E = C6H12O6 + 6O2
FOTOSSINTESE CO2 atmosferico Biosfera CHO Supre grande parte da e do planeta Luz solar CO2 H2O O2 Glicose 6CO2 + 6H2O + E = C6H12O6 + 6O2 A elucidação do ciclo do carbono na fotossíntese deve-se a um grupo de pesquisadores da Universidade da Califórnia, liderados por Melvin Calvin. O grupo de Calvin utilizou-se do carbono 14 (radioativo) para determinar a natureza do primeiro composto de carbono estável fixado pela fotossíntese.

3 Fotossíntese Energia solar Oxidação H2O Redução CO2

4 Ciclo C3 (ciclo de Calvin-Benson)
- Primeiro composto estável da fixação do carbono é o ácido fosfoglicérico (PGA), um açúcar com três átomos de carbono. - Reação de carboxilação no cloroplasto (estroma) - Ribulose difosfato (RuDP) é a substância receptora da molécula de gás carbônico. - RuDP-carboxilase, ou RUBISCO, enzima que cataliza a reação de carboxilação do CO2. - RUBISCO pode também atuar como oxigenase, o que resulta em menor formação líquida de carbohidrato. Este aspecto é de suma importância quando comparamos plantas C3 e C4.

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6 4.1. Definições * Fator de fracionamento α :
* Fator de fracionamento , que os fisiologistas de plantas denominaram : * Qual seria a relação entre  e ? Já demonstramos essa relação na primeira aula, vamos somente repetí-la, trocando-se  por :

7 4.2. As plantas C3 e a fotossíntese
Os modelos sobre fracionamento isotópico durante a fotossíntese consideram que a descriminação dos átomos de 13C ocorre em duas etapas: (a) Durante a difusão do CO2 pelos estômatos, conhecido pelo valor a, que é estimado em 4.4 ‰ e (b) Durante a fixação do CO2 atmosférico em um composto orgânico (rubisco) através da reação de carboxilização, conhecido como valor b, estimado em cerca de 30‰.

8 Um terceiro parâmetro: relação entre a pressão interna de CO2 na câmara estomatal (pi) e a pressão externa da atmosfera (pa). As equações que expressam essas relações são as seguintes: Ou utilizando-se a notação  teremos que:

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10 d13Cleaf = d13Ca - a - (b - a)•ci/ca
A discriminação isotópica do carbono ocorre continuamente durante a fotossíntese. O carbohidrato resultante integra o valor isotópico por todo o período fotossintético ci ca

11 Valores de 13C de folhas coletadas de florestas tropicais e do Cerrado brasileiro, e folhas oriundas de algumas florestas temperadas. Tabela 4.1. Valores médios de 13C (‰) de folhas coletadas em diferentes formações vegetais. *Florestas temperadas

12 Figura 4.1. Distribuição de freqüência dos valores de δ13C de folhas de espécies arbóreas coletadas em diferentes localidades Fonte: Ometto et al. (2007)

13 Ciclo fotossintetico C4
- Predominantemente gramíneas - Primeiro composto acumulado com a fixação do CO2 - 4C . o malato (como na cana de açúcar) . aspartato (como em algumas outras gramíneas) Modificações bioquímicas e morfológicas da fotossíntese C3 reduz a atividade da Rubisco oxigenase diminui a fotorespiração aumenta as taxas fotossintéticas

14 4.3. As plantas C4 e a fotossíntese
Ocorre fracionamento em três fases distintas: a) Durante a difusão do CO2 atmosférico pelo estômato, como nas plantas C3, portanto o valor a é o mesmo, em torno de 4‰. b) Durante a passagem do CO2 para HCO3. No mesófilo das folhas de plantas C4 o CO2 é dissolvido e hidratado passando a HCO3. Essa etapa é denominada de eb, e o fracionamento desta reação e de aproximadamente -8‰ a temperatura de 20 °C. c) Durante a carboxilização do HCO3. No ciclo fotossintético das plantas C4 o HCO3 será fixado como molécula orgânica, e não o CO2. O fracionamento isotópico durante a fixação do bicarbonato é menor que o fracionamento durante a fixação do CO2. O valor b foi igual a 30‰, no caso das plantas C4, o valor calculado (denominado b4*) será igual a 2‰.

15 Numericamente teremos que b4 será igual a -8+2 = -6‰.
Portanto, o fracionamento total em uma planta C4, denominado b4, será igual a: Numericamente teremos que b4 será igual a -8+2 = -6‰. d) Durante o "vazamento" do CO2 e HCO3. Uma certa proporção dessas duas espécies carbonatadas pode vazar do mesófilo e seguir os mesmos caminhos bioquímicos em relação as plantas C3. Nesse caso o fracionamento volta a ser de 30‰ (o valor b). Esse tipo de fracionamento é comumente expresso como uma proporção do valor b, que comumente é expressa como: b, onde  exprime a proporção de espécies carbonatadas que vaza do mesófilo. Para a maioria das espécies de plantas C4, essa proporção se encontra em torno de 34%.

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17 A equação que exprime o fracionamento isotópico em plantas C4 passa a ser:
Utilizando-se a notação  teremos: Segundo Farquhar et al.(1989), geralmente o termo (b4 + b3- a) é igual a zero. Pois, como citado acima, a proporção  se encontra ao redor de 34%. Dessa forma, a equação 4.8 resultará em:

18 Figura 4.2. Distribuição de freqüência dos valores de δ13C de amostras de gramíneas depositadas até 1974 no herbário do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Fonte dos dados: Medina et al. (1998).

19 4.4. As plantas crassuláceas (CAM) e a fotossíntese
As plantas CAM sintetizam oxaloacetato a partir do CO2 atmosférico, usando a PEP carboxilaze, o oxaloacetato é então convertido e estocado como malato. À noite, essas plantas fecham seus estômatos e fazem o processo inverso, transformando o malato em CO2 e fixando-o como as plantas C3 o fazem. Como todo o CO2 é fixado não haverá fracionamento nessa fase (b = 0). O malato para ser produzido resulta em um fracionamento semelhante às plantas C4, sem nenhum "vazamento" ( = 0), portanto, a equação para as CAM se reduz a:

20 Utilizando-se da notação  teremos:
A seguir, a Figura 4.3 mostra a distribuição de freqüência de valores de 13C de folhas da família Poaceae (gramíneas) e do gênero Aloe (CAM).

21 Figura 4.3. Distribuição de valores de δ13C de 351 espécies de gramíneas (painel superior) e de 63 espécies do gênero Aloe (CAM) . Adaptado por Vogel (1993).

22 Plantas C3 Plantas C4 0,5 mol.m-2s-1 0,2 mol.m-2s-1 210-280 ppm
Condutância estomática 0,2 mol.m-2s-1 ppm CO2 Câmara substomática ppm 12-25 C Temp. Ótima 25-35 C mmoles .m-2s-1 Ótimo de luz 12-15 p.mil Fracionamento isotópico 2-4 p. mil

23 Mudanças no uso do solo C3 C4

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25 Plantas crassuláceas (CAM)
Metabolismo do ácido crassuláceo - terceiro mecanismo de concentração do CO2 no sítio da RUBISCO. Metabolismo encontrado na família das Crassuláceas e angiospermas. Ex.: cactos e euphorbiaceas, o abacaxi, o agave e a bunilha Vantagem competitiva das plantas CAM em ambientes secos Uso mais eficiente da água. Para cada grama de CO2 fixado as plantas CAM normalmente perdem de 50 a 100g de água; as plantas C4 perdem de 250 a 300g de água e as plantas C3 de 400 a 500g A formação de compostos com 4 C ocorrem temporalmente e espacialmente (diferente da separação espacial nas plantas C4). À noite o CO2 é capturado pela PEP-carboxilase, e o malato formado pela carboxilação do oxaloacetato é armazenado no vacúolo. Durante o dia o malato armazenado é transportado ao citoplasma é descarboxilado e o CO2 é fixo através do ciclo de Calvin-Benson Economia de água = estômatos abertos a noite

26 Fracionamento isotópico das plantas CAM
Como todo CO2 é fixado durante o ciclo de Calvin-Benson, não há fracionamento nesta fase, portanto b=0. O malato ao ser produzido resulta em um fracionamento semelhante às plantas C4, no entanto sem o fator de “vazamento” para o ciclo C3 ( = 0).

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