O ciclo do Nitrogênio.

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1 O ciclo do Nitrogênio

2 Introdução O Nitrogênio compõe 78% dos gases da atmosfera
A maioria do N do solo ligada a MO Quarto elemento mais abundante nas plantas (C, O2, H2, N) Está presente em aminoácidos, proteínas, bases nitrogenadas, ácidos nucléicos (DNA, RNA), hormônios, clorofila, etc. 2

3 Introdução Na atmosfera na forma de gás constituída por 2 átomos de N
Para ser absorvida deve estar na forma iônica: NH4+ ou NO3-- Fixação do N2 atmosférico é necessária para que o mesmo possa ser utilizado Fixação espontânea (queimadas, raios, lava), fixação biológica (grande maioria), ou fixação industrial (Haber-Bosch) 3

4 O ciclo do Nitrogênio

5 Fixação do N N NH4+ ou NO3- Única forma que os organismos conseguem obter N da atmosfera Simbiontes como Rhizobium + legumes, Frankia + Alnus, etc.: N em troca por carboidratos e ambiente favorável Fixadores de vida livre (ambientes aquáticos principalmente): Cyanobacteria, Azotobacter, Clostridium

6 Absorção do N NH4+ N orgânico
NH4+ é rapidamente incorporado em proteínas e outros compostos nitrogenados orgânicos pelas plantas ou organismos do solo Consumidores no topo da cadeia alimentar usam esse nitrogênio fixado

7 Mineralização do N N orgânico NH4+
Decomposição: N orgânico transformado em N inorgânico (NH4+) por fungos e bactérias - actinomicetos, fungos e bactérias modificam o N da MO de NH3+ a NH4+ Esse NH4+ pode então ser usado por plantas ou transformado a NO2- e NO3- via nitrificação

8 Nitrificação NH4+ NO2- NO3-
Bactérias transformam amônio a nitrato ganhando energia Ocorre apenas em ambientes aeróbicos NH4+ se adsorve as partículas de solo com carga negativa NO3- é lixiviado com redução da fertilidade do solo e contaminação do lençol freático Nitrossomonas Nitrobacter

9 Denitrificação NO3- NO2- NO N2O N2
Processo anaeróbico feito por bactérias denitrificadoras N2O é um gás de efeito estufa Esta é a única transformação que remove N dos ecossistemas (irreversível) e faz o balanço do ciclo do N

10 Processos da fixação biológica do N2
N NH3+ + H2 Mediadores: enzima nitrogenase com proteção ao O2, doadores de e-, ATP, Mg, Fe, Co, esqueletos carbonados Fonte de fixação Toneladas/ano N no solo N Mineralizado Absorção total de N N denitrificado N perdido (erosão/lixiviação) Fixação biológica total Leguminosas Gramíneas Ecossistemas florestais Outros Adaptado de Craswell 1990. 4

11 Processos da fixação biológica do N2
Fixação espontânea (10% do total fixado biologicamente) Alguns dos processos: N2 + O3 (ozônio) N2O (óxido nitroso) + O2 (ozonização do N2) N NO (óxido nítrico) + N (fotólise do N2) NO + O NO2 (dióxido de N) + O2 (ozonização do N2) 3NO2 + H2O HNO3 (ácido nítrico) + NO (hidratação do N2) NH3 + O NO3- (oxidação do N2) 5

12 Processos da fixação biológica do N2
Processos industriais (Haber-Bosch) N2 + H NH3+ Mediadores 1000 C ATMs 6

13 Fixação biológica do N2 A maioria do nitrogênio presente nos ecossistemas terrestres e aquáticos é fixado por organismos diazotróficos, que fixam N2 em formas usáveis (NH3+) Oferecem forma não poluente de aumentar a produção agrícola Reduzem a fertilização artificial (redução de custos) Reduzem a emissão de gases de efeito estufa como N2O Reduzem a lixiviação de NO3-- para os lençóis freáticos 7

14 Fixação biológica do N2 A maioria dos diazotróficos pertence às Bacterias, mas também há representantes do grupo Archaea Anaeróbicos, anaeróbicos facultativos, aeróbicos e microaerófilos São divididos em: De vida livre Associativos Simbióticos 8

15 Diazotróficos e seu metabolismo
Anaeróbicos: não toleram O2 mesmo quando não estão fixando N2. Encontrados em: Materiais em decomposição – Clostridium Sedimentos oceânicos, redutoras de SO42- – Desulfovibrio Intestinos de animais – Archaea metanogênicas Diazotróficos e seu metabolismo 10

16 Diazotróficos e seu metabolismo
Anaeróbicos facultativos: crescem tanto na presença quanto na ausência de O2, mas só fixam N2 anaerobicamente. Exemplos: Klebsiella pneumoniae Paenibacillus polymyxa Bacillus macerans Escherichia intermedia Diazotróficos e seu metabolismo 11

17 Diazotróficos e seu metabolismo
Aeróbicos: necessitam de O2 para crescer, contudo a nitrogenase, enzima essencial para a fixação, é debilitada se entrar em contato direto com o O2. Exemplos: Azotobacter vinelandii Azomonas Beijerinckia Diazotróficos e seu metabolismo 12

18 Diazotróficos e seu metabolismo
Aeróbicos fototróficos: bactérias fotossintéticas que geram O2 como subproduto da fotossíntese e, além disso, fixam N2. Exemplos: Anabaena cylindrica Nostoc commune Plectonema sp. Outras cianobactérias: Trichodesmium (nos aceanos), etc. Diazotróficos e seu metabolismo 13

19 Diazotróficos e seu metabolismo
Microaerófilos: aeróbicos somente quando não fixam N2. Exemplos incluem: Mycobacterium Azospirillum Rhizobium Frankia Diazotróficos e seu metabolismo 14

20 Diazotróficos de vida livre
Beijerinckia e gramíneas (cana-de-açúcar) Enterobacteraceae: Klebsiella Enterobacter Azotobacteraceae: Azotobacter Azomonas 15

21 Diazotróficos Associativos
Segundo Baldani et al. (1997), divididos em 2 grupos: Endofíticos facultativos Rizosfera e interior das raízes, colmos, e folhas: Azospirillum, Herbaspirillum, Acetobacter Endofíticos obrigatórios Colonizam o interior das raízes, colmos, e folhas: Gluconacetobacter, Azoarcus, Herbaspirillum, Burkholderia, Alcaligenes, Erwinia, Bacillus, etc. 16

22 Diazotróficos simbióticos
Exemplos de famílias de simbiontes vegetais Fabaceae: soja, feijão, ervilha, trevo, vassoura-de-bruxa, alfafa, Lupinus, Sesbania, Oxytropis, Astragalus, etc. Leguminosae: Ulex, Mimosa Gramíneas: cana-de-açúcar, sorgo, milho, trigo Arecaceae: Welfia (palmeira) Gunneraceae: Gunnera (nalca) Betulaceae: Alnus (Alder) Casuarinaceae: Casuarina Eleagnaceae: Shepherdia (amora de búfalo) Zamiaceae: Ceratozamia (cícada) Rhamnaceae: Ceanothus (arbusto da neve) Myricaceae: Myrica Rosaceae: Cercocarpus (mogno da montanha), Purshia (arbusto amargo) 19

23 Diazotróficos simbióticos: leguminosas
Leguminosas são cultivadas em 250 milhões de ha no mundo, e fixam por volta de de toneladas de N/ano, contribuindo com cerca de 50% do N usado na agricultura Legumes podem fixar até 600 kg de N/ha/ano (trevos); soja e feijão fixam de 150 a 450 kg/ha/ano Programas de inoculação com o microsimbionte 20

24 Diazotróficos simbióticos: leguminosas
Genes específicos fazem o reconhecimento, contato, e penetração O2 ligado a leghemoglobina nos nódulos onde estão as bactérias simbiontes e liberado em taxas que não danificam a nitrogenase 21

25 Diazotróficos simbióticos: leguminosas
Ordem Proteobacteria, Classe Alphaproteobacteria Família Rhizobiaceae: Allorhizobium spp., Rhizobium spp., Ensifer spp. Família Bradyrhizobiaceae: Bradyrhizobium spp. Família Phyllobacteriaceae: Mesorhizobium spp. Família Hyphomicrobiaceae: Azorhizobium spp. Outros: Burkholderia, Cupriavidus, Devosia, Herbaspirillum, etc. 22

26 Diazotróficos simbióticos: gramíneas
Associam com gramíneas de interesse agrícola como cana-de-açúcar, arroz, trigo, sorgo, milho, cevada, centeio, aveia, etc. Associam-se com gramíneas de interesse pastoril como Spartina, Pennisetum, capim colonião, capim elefante, etc. 23

27 Diazotróficos simbióticos: gramíneas
Ordem Proteobacteria, Classe α-, β-, e γ-proteobacteria Nas raízes, talos e folhas: Alcaligenes, Azoarcus, Azonexus, Azorhizobium, Azospirillum, Azotobacter, Azydromonas, Bacillus, Beijerinckia, Burkholderia, Dechloromonas, Delftia, Derxia, Geobacter, Gluconacetobacter, Herbaspirillum, Ideonella, Klebsiella, Methylobacterium, Methylocella, Methylocystis, Methylosinus, Mesorhizobium, Paenibacillus, Pelomonas, Pseudomonas, Raoultella, Rhizobium, Rhodoblastus, Rhodovulum, Xanthobacter, etc. 24

28 Associações simbióticos com Frankia
Bactérias actinorrizas (actinomicetos) que se associam com várias angiospermas formando nódulos: Allocasuarina, Alnus, Casuarina, Ceanothus, Coriaria, Datisca, Dryas, Myrica, Purshia, Shepherdia, etc. Podem fixar até 90 kg de N/ha/ano 25

29 Associações simbióticas com Cianobactérias
Heterocitadas e não-heterocitadas Além da fixação de nitrogênio em vida livre, também fixam simbioticamente Associam-se com fungos, liquens, briófitas, pteridófitas, cícadas, palmeiras, diatomáceas marinhas, plâncton marinho, etc. Associação com animais: no estômago de alguns animais, como cupins 26

30 Associações simbióticas com Cianobactérias
Anabaena azollae (=Nostoc) Cianobactérias fotossintetizam e também fixam N2 (100 kg/ha/ano) Associa-se as folhas da pteridófita aquática Azolla Azolla usada como fertilizante na agricultura (arroz irrigado) 27

31 Iniciação e desenvolvimento dos nódulos
Rhizobium associa-se a seu simbionte(leguminosas) e induz a formação de nódulos nas raízes e talos usando diferentes mecanismos: Contato do inóculo com os pelos radiculares (reconhecimento) Início da deformação e curvatura dos pelos radiculares Superfície do pelo radicular hidrolisado para permitir a penetração dos pelos radiculares e a formação do “fio de infecção” 28

32 Iniciação e desenvolvimento dos nódulos
Penetração via feridas Inóculo se move em direção ao córtex da raiz O inóculo nunca recebe acesso livre intracelular Penetração de primórdios nos talos, como é o caso de Sesbania 29

33 Iniciação e desenvolvimento dos nódulos
Proliferação do inóculo em células do córtex adjacentes ao ponto de entrada via pelo radicular formando os nódulos Formação de um primórdio nodular e liberação da bactéria nas células do córtex (envoltas por uma membrana peribacteróide que protege a bactéria das defesas do simbionte vegetal) 30

34 Iniciação e desenvolvimento dos nódulos
Modificações gênicas durante a formação dos nódulos (gene nodD) produzindo oligossacarídeos específicos responsáveis pela formação dos nódulos Produção de flavonóides (compostos fenólicos complexos) pelas plantas, responsáveis pelo reconhecimento. Esses também são encontrados nas micorrizas 31

35 Funcionamento dos nódulos
N2 fixado a NH3+ convertido no simbionte vegetal a asparagina via glutamina, glutamato e aspartato Glutamanto e aspartato sintetizam purinas (xanteinas) e estas são convertidas a ureídeos, alantoína e ácido alantóico Várias proteínas só formadas quando em simbiose (nodulinas, leghemoglobina, nitrogenase, uricase, glutamina sintetase, etc.) 33

36 Produção de inoculantes
Adições de micróbios benéficos Inoculantes na forma liquida, desidratada, encapsulados em polímeros (poliacrilamida ou alginato de Ca) Inoculantes produzidos por fermentação semi-solida Mercado promissor (R$) 34