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VEGETAÇÃO Capítulo 5. A elucidação do ciclo do carbono na fotossíntese deve-se a um grupo de pesquisadores da Universidade da Califórnia, liderados por.

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1 VEGETAÇÃO Capítulo 5

2 A elucidação do ciclo do carbono na fotossíntese deve-se a um grupo de pesquisadores da Universidade da Califórnia, liderados por Melvin Calvin. O grupo de Calvin utilizou-se do carbono 14 (radioativo) para determinar a natureza do primeiro composto de carbono estável fixado pela fotossíntese. Vegetação CO 2 atmosferico Biosfera CHO FOTOSSINTESE Supre grande parte da e do planeta 6CO 2 + 6H 2 O + E = C 6 H 12 O 6 + 6O 2 Luz solar CO 2 H2OH2O O2O2 Glicose

3 Fotossíntese Oxidação H 2 O Redução CO 2 Energia solar

4 Ciclo C 3 (ciclo de Calvin-Benson) - Primeiro composto estável da fixação do carbono é o ácido fosfoglicérico (PGA), um açúcar com três átomos de carbono. - Reação de carboxilação no cloroplasto (estroma) - Ribulose difosfato (RuDP) é a substância receptora da molécula de gás carbônico. - RuDP-carboxilase, ou RUBISCO, enzima que cataliza a reação de carboxilação do CO2. - RUBISCO pode também atuar como oxigenase, o que resulta em menor formação líquida de carbohidrato. Este aspecto é de suma importância quando comparamos plantas C3 e C4.

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6 4.1. Definições * Fator de fracionamento α : * Fator de fracionamento, que os fisiologistas de plantas denominaram : * Qual seria a relação entre e ? Já demonstramos essa relação na primeira aula, vamos somente repetí-la, trocando-se por :

7 4.2. As plantas C 3 e a fotossíntese Os modelos sobre fracionamento isotópico durante a fotossíntese consideram que a descriminação dos átomos de 13 C ocorre em duas etapas: (a) Durante a difusão do CO 2 pelos estômatos, conhecido pelo valor a, que é estimado em 4.4 e (b) Durante a fixação do CO 2 atmosférico em um composto orgânico (rubisco) através da reação de carboxilização, conhecido como valor b, estimado em cerca de 30.

8 Um terceiro parâmetro: relação entre a pressão interna de CO 2 na câmara estomatal (p i ) e a pressão externa da atmosfera (p a ). As equações que expressam essas relações são as seguintes: Ou utilizando-se a notação teremos que:

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10 13 C leaf = 13 C a - a - (b - a)c i /c a cici caca A discriminação isotópica do carbono ocorre continuamente durante a fotossíntese. O carbohidrato resultante integra o valor isotópico por todo o período fotossintético

11 Tabela 4.1. Valores médios de 13 C () de folhas coletadas em diferentes formações vegetais. *Florestas temperadas Valores de 13 C de folhas coletadas de florestas tropicais e do Cerrado brasileiro, e folhas oriundas de algumas florestas temperadas.

12 Figura 4.1. Distribuição de freqüência dos valores de δ 13 C de folhas de espécies arbóreas coletadas em diferentes localidades Fonte: Ometto et al. (2007)

13 - Predominantemente gramíneas - Primeiro composto acumulado com a fixação do CO 2 - 4C. o malato (como na cana de açúcar). aspartato (como em algumas outras gramíneas) Modificações bioquímicas e morfológicas da fotossíntese C 3 reduz a atividade da Rubisco oxigenase aumenta as taxas fotossintéticas diminui a fotorespiração Ciclo fotossintetico C4

14 4.3. As plantas C 4 e a fotossíntese Ocorre fracionamento em três fases distintas: a) Durante a difusão do CO 2 atmosférico pelo estômato, como nas plantas C 3, portanto o valor a é o mesmo, em torno de 4. b) Durante a passagem do CO 2 para HCO 3. No mesófilo das folhas de plantas C 4 o CO 2 é dissolvido e hidratado passando a HCO 3. Essa etapa é denominada de e b, e o fracionamento desta reação e de aproximadamente -8 a temperatura de 20 °C. c) Durante a carboxilização do HCO 3. No ciclo fotossintético das plantas C 4 o HCO 3 será fixado como molécula orgânica, e não o CO 2. O fracionamento isotópico durante a fixação do bicarbonato é menor que o fracionamento durante a fixação do CO 2. O valor b foi igual a 30, no caso das plantas C 4, o valor calculado (denominado b 4 *) será igual a 2.

15 Portanto, o fracionamento total em uma planta C 4, denominado b 4, será igual a: Numericamente teremos que b 4 será igual a -8+2 = -6. d) Durante o "vazamento" do CO 2 e HCO 3. Uma certa proporção dessas duas espécies carbonatadas pode vazar do mesófilo e seguir os mesmos caminhos bioquímicos em relação as plantas C 3. Nesse caso o fracionamento volta a ser de 30 (o valor b). Esse tipo de fracionamento é comumente expresso como uma proporção do valor b, que comumente é expressa como: b, onde exprime a proporção de espécies carbonatadas que vaza do mesófilo. Para a maioria das espécies de plantas C 4, essa proporção se encontra em torno de 34%.

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17 A equação que exprime o fracionamento isotópico em plantas C 4 passa a ser: Utilizando-se a notação teremos: Segundo Farquhar et al.(1989), geralmente o termo (b 4 + b 3 - a) é igual a zero. Pois, como citado acima, a proporção se encontra ao redor de 34%. Dessa forma, a equação 4.8 resultará em:

18 Figura 4.2. Distribuição de freqüência dos valores de δ 13 C de amostras de gramíneas depositadas até 1974 no herbário do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Fonte dos dados: Medina et al. (1998).

19 4.4. As plantas crassuláceas (CAM) e a fotossíntese As plantas CAM sintetizam oxaloacetato a partir do CO 2 atmosférico, usando a PEP carboxilaze, o oxaloacetato é então convertido e estocado como malato. À noite, essas plantas fecham seus estômatos e fazem o processo inverso, transformando o malato em CO 2 e fixando-o como as plantas C 3 o fazem. Como todo o CO 2 é fixado não haverá fracionamento nessa fase (b = 0). O malato para ser produzido resulta em um fracionamento semelhante às plantas C 4, sem nenhum "vazamento" ( = 0), portanto, a equação para as CAM se reduz a:

20 Utilizando-se da notação teremos: A seguir, a Figura 4.3 mostra a distribuição de freqüência de valores de 13 C de folhas da família Poaceae (gramíneas) e do gênero Aloe (CAM).

21 Figura 4.3. Distribuição de valores de δ 13 C de 351 espécies de gramíneas (painel superior) e de 63 espécies do gênero Aloe (CAM). Adaptado por Vogel (1993).

22 Plantas C3Plantas C4 0,5 mol.m -2 s -1 Condutância estomática 0,2 mol.m -2 s ppm CO 2 Câmara substomática ppm C Temp. Ótima C moles.m -2 s -1 Ótimo de luz moles.m -2 s p.mil Fracionamento isotópico 2-4 p. mil

23 C4C4 C3C3 Mudanças no uso do solo

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25 Plantas crassuláceas (CAM) Metabolismo do ácido crassuláceo - terceiro mecanismo de concentração do CO 2 no sítio da RUBISCO. Metabolismo encontrado na família das Crassuláceas e angiospermas. Ex.: cactos e euphorbiaceas, o abacaxi, o agave e a bunilha Vantagem competitiva das plantas CAM em ambientes secos Uso mais eficiente da água. Para cada grama de CO 2 fixado as plantas CAM normalmente perdem de 50 a 100g de água; as plantas C 4 perdem de 250 a 300g de água e as plantas C 3 de 400 a 500g A formação de compostos com 4 C ocorrem temporalmente e espacialmente (diferente da separação espacial nas plantas C 4 ). À noite o CO 2 é capturado pela PEP-carboxilase, e o malato formado pela carboxilação do oxaloacetato é armazenado no vacúolo. Durante o dia o malato armazenado é transportado ao citoplasma é descarboxilado e o CO 2 é fixo através do ciclo de Calvin-Benson Economia de água = estômatos abertos a noite

26 Como todo CO 2 é fixado durante o ciclo de Calvin-Benson, não há fracionamento nesta fase, portanto b=0. O malato ao ser produzido resulta em um fracionamento semelhante às plantas C 4, no entanto sem o fator de vazamento para o ciclo C 3 ( = 0). Fracionamento isotópico das plantas CAM

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