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1 WF METABOLISMO ANAERÓBICO DE CARBOIDRATOS Profa. Gabriela Macedo.

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1 1 WF METABOLISMO ANAERÓBICO DE CARBOIDRATOS Profa. Gabriela Macedo

2 2 WF Introdução u Digestão e absorção de carboidratos u Via catabólica central u Como a energia armazenada em moléculas como a glicose é usada para realizar trabalho? u Única fonte em algumas células u Precursores para várias sínteses u A via u De glicose a piruvato u 2 fases, 9 reações u Todos os organismos fazem: citoplasma u Glicólise ou Embden Meyerhoff Glicólise

3 3 WF u DIGESTÃO PROCESSOS PELOS QUAIS AS MOLÉCULAS INGERIDAS SÃO CONVERTIDAS PARA FORMAS QUE PODEM SER ABSORVIDAS. AS REAÇÕES DE CLIVAGEM SÃO CATALIZADAS POR ENZIMAS.

4 4 WF u ABSORÇÃO PROCESSOS PELOS QUAIS AS MOLÉCULAS DOS ALIMENTOS SÃO TRANSPORTADAS ATRAVÉS DAS CÉLULAS EPITELIAIS QUE REVESTEM O APARELHO GASTROINTESTINAL PARA PENETRAREM NO SANGUE OU LINFA.

5 5 WF u Enzimas α- amilase (ptialina salivar) Glicogênio maltose maltotriose Dextrinas α- limite(maltodextrina) (o suco gástrico inativa a enzima)

6 6 WF u No estômago não haverá nenhuma digestão adicional de carboidratos

7 7 WF u α- amilase pancreática Possuí as mesmas funções da ptialina u Oligossacaridases Borda em escova do epitélio do duodeno e do jejuno

8 8 WF u Lactase u Lactase – lactose em glicose e galactose u Sacarase u Sacarase – sacarose em glicose e frutose u Isomaltase u Isomaltase – dextrinas em glicose u Glico-amilase u Glico-amilase – malto oligossacarídeos em maltose (glicose + glicose)

9 9 WF u Absorção A velocidade de absorção é decrescente Duodeno Jejuno proximal Jejuno distal Íleo (boa absorção de glicose, galactose e frutose)

10 10 WF Digestão e absorção de carbohidratos

11 11 WF Digestão e absorção de amido (~glicogênio)

12 12 WF Digestão e absorção de amido (~glicogênio)

13 13 WF Digestão e absorção de outros carbohidratos: enzimas do I. D. (borda-em-escova)

14 14 WF METABOLISMO CELULAR CAMPBELL. Bioquímica. 3 ed. p. 396

15 15 WF Glicólise u È um processo universal com 10 reações catalizadas por diferentes enzimas. u Todos os organismos realizam a glicólise no citoplasma u O processo pode ser visto como a oxidação de uma molécula de 6 C em moléculas de 3C : glucose e piruvato, gerando energia térmica, ATP ( química) e NADH

16 16 WF Visão Geral Glicólise Glicose Glicose-6-fosfato Frutose-6-fosfato Frutose-1-6-bifosfato 1,3-Bifosfoglicerato (2) 3-Fosfoglicerato (2) 2-Fosfoglicerato (2) Fosfoenolpiruvato (2) Piruvato (2) Dihidroxiacetona-fosfato + Gliceraldeído-3-fosfato ATP ADP ATP ADP 2 ATP 2 ADP 2 ATP 2 ADP 2 NADH +H + 2 NAD 2 Pi Fase preparatória Fase do pagamento

17 17 WF Visão Geral u Fase Preparatória u 2 fosforilações u Quebra de 1 hexose em 2 trioses u ATP é hidrolisado para formar compostos com maior energia livre u Fase do Pagamento u Armazenamento da energia livre na forma de 2 ATP por mol de glicose u Se não fosse os ATPs, o balanço seria maior e a energia seria dissipada em calor. u Apenas 5.2% da energia de oxidação da glicose foram liberados. O restante permanece nas moléculas de piruvato. Glicólise

18 18 WF Enzimas Glicólise u Transferência de fosforil u Mudança de posição do fosforil u Isomerização u Clivagem aldol Quinase Mutase Isomerase Aldolase

19 19 WF Reações Glicólise ATP ADP Hexoquinase Mg 2+ G 0 = KJ/mol Fosfohexose isomerase G 0 = 1.7 KJ/mol Glicose Glicose 6 Fosfato Frutose 6 fosfato

20 20 WF Reações Glicólise Fosfofrutoquinase-1 G 0 = KJ/mol ATP ADP Mg Aldolase G 0 = 23.8 KJ/mol 3 4 Frutose 6 fosfato Frutose 1,6 bifosfato Dihidroxiacetona fosfato Gliceraldeido 3 fosfato

21 21 WF Reações Glicólise - Triose fosfato isomerase G 0 = 7.5 KJ/mol + Gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase G 0 = 6.3 KJ/mol NAD + NADH + H Fase 1 Fase 2 DHAP G3P 1,3 Bifosfoglicerato

22 22 WF Reações Glicólise - NAD + NADH + H + 1,3BPG Cys NAD + SH Gliceralde ído-3- fosfato desidroge nase Cys NAD + CysNADH H+H+ CysNAD + Gliceraldeido 3 fosfato

23 23 WF Reações Glicólise + + Fosfoglicerato quinase G 0 = KJ/mol Mg ,3 bifosfoglicerato 3 fosfoglicerato

24 24 WF Reações Glicólise H2O+ Fosfoglicerato mutase G 0 = 4.4 KJ/mol enolase G 0 = 7.5 KJ/mol Mg fosfoglicerato 2 fosfoglicerato Fosfoenolpiruvato

25 25 WF Reações Glicólise Adenosina P P + + Adenosina P P P Piruvato quinase G 0 = KJ/mol Mg 2+,K + 10 Desidrogenase láctica Piruvato descarboxilase Desidrogenase alcoólica Piruvato PEP Acetaldeído Etanol Lactato

26 26 WF

27 27 WF

28 28 WF Piruvato u Respiração aeróbica: Ciclo Krebs e Cadeia Respiratória u Fermentação u Láctica u Alcoólica u Efeito Pasteur u Efeito Crabtree Glicólise

29 29 WF Fermentação láctica A última reação da glicólise anaeróbica é a redução do piruvato a lactato. Este pode ser convertido a glicose via gliconeogênese.

30 30 WF Fermentação alcoólica Destino alternativo do piruvato em anaerobiose Enzimas: 1.Piruvato – Acetaldeido: piruvato descarboxilase 2.Acetaldeido a etanol: álcool desidrogenase Bolhas na Cerveja e Vinhos espumantes

31 31 WF Considerações u O processo global é exergônico, que emprega energia para as fases endergônicas u O grande objetivo da glicólise é obter ATP e regenerar NAD u 2 ADP 2ATP u NAD + NADH 2 Pi

32 32 WF Efeito Pasteur u Algumas bactérias usam o mesmo compostos como fonte de energia ou para construção de blocos. Para isso, precisam regular o balanço da produção e utilização de ATP. u Em aerobiose, a molécula faz glicólise e entra no ciclo de Krebs onde é completamente oxidada. Os elétrosn removidos servem para regenerar NAD como NADH e gerar ATP.

33 33 WF Efeito Pasteur u Contudo, em anaerobiose, não se chega ao Ciclo de Krebs, (gera muitos NADH) e esta célula recorre à fermentação. u Muito menos ATP é produzido e então a célula tenta compensar comendo mais glicose mais depressa..

34 34 WF Efeito Pasteur u A mudança de metabolismo lento aeróbico para rápido consumo anaeróbico de glucose foi notado a primeira vez por Pasteur. u Esta mudança ocorre toda vez que não existe suprimento de O 2 na mitocôndria, o consumo de glucose aumenta e tende a produzir ATP por fermentação láctica que se acumula em seus músculos.

35 35 WF Efeito Crabtree u A fermentação de açúcares a etanol é um processo fermentativo. Contudo, etanol tem sido encontrado em processo aerados quando a concentração de açúcar é muito alta. u Este é o Efeito Crabtree que foi mpor muitos anos considerado uma repressão metabólica. Acreditava-se que o excesso de glucose reprimia seu uso em metabolismos que geravam etanol. u Recentemente se mostrou que o que ocorre é uma super saturação do processo respiratório. u A levedura não pode usar o excesso de glucose pela via majoritária então procura uma alternativa que produz etanol.

36 36 WF Efeito Crabtree Comparação da fermentação láctica e respiração

37 37 WF Fermentation Kinetics Biomass and Product Formation The Crabtree Effect In the following figure, the lactic fermentation of glucose and respiration are compared. The figure shows that conversion of pyruvate to lactic acid is a considerably simpler and thus faster pathway for NADH oxidation than is respiration. Through fermentation, cells are able to recover NAD+ for substrate oxidation at a faster rate than by respiration.Through fermentation, cells are able to utilize substrates, generate ATP and thus grow at faster rates as compared to respiration. The ability to switch from respiration to fermentation even in the presence of high dissolved oxygen concentrations gives facultative anaerobes an advantage over strict aerobes in mixed culture ecosystems.The triggering factor which will cause facultative anaerobes to ferment rather than respire is the availability of a high concentration of a readily available substrate.This phenomenom is referred to as the Crabtree or Glucose effect. The figure shows that conversion of pyruvate to lactic acid is a considerably simpler and thus faster pathway for NADH oxidation than is respiration. Through fermentation, cells are able to recover NAD+ for substrate oxidation at a faster rate than by respiration.Through fermentation, cells are able to utilize substrates, generate ATP and thus grow at faster rates as compared to respiration. The ability to switch from respiration to fermentation even in the presence of high dissolved oxygen concentrations gives facultative anaerobes an advantage over strict aerobes in mixed culture ecosystems.The triggering factor which will cause facultative anaerobes to ferment rather than respire is the availability of a high concentration of a readily available substrate.This phenomenom is referred to as the Crabtree or Glucose effect. Which pathway will lead to the fastest rate of NADH reoxidation? Fermentation Kinetics Biomass and Product Formation The Crabtree Effect In the following figure, the lactic fermentation of glucose and respiration are compared. The figure shows that conversion of pyruvate to lactic acid is a considerably simpler and thus faster pathway for NADH oxidation than is respiration. Through fermentation, cells are able to recover NAD+ for substrate oxidation at a faster rate than by respiration.Through fermentation, cells are able to utilize substrates, generate ATP and thus grow at faster rates as compared to respiration. The ability to switch from respiration to fermentation even in the presence of high dissolved oxygen concentrations gives facultative anaerobes an advantage over strict aerobes in mixed culture ecosystems.The triggering factor which will cause facultative anaerobes to ferment rather than respire is the availability of a high concentration of a readily available substrate.This phenomenom is referred to as the Crabtree or Glucose effect. The figure shows that conversion of pyruvate to lactic acid is a considerably simpler and thus faster pathway for NADH oxidation than is respiration. Through fermentation, cells are able to recover NAD+ for substrate oxidation at a faster rate than by respiration.Through fermentation, cells are able to utilize substrates, generate ATP and thus grow at faster rates as compared to respiration. The ability to switch from respiration to fermentation even in the presence of high dissolved oxygen concentrations gives facultative anaerobes an advantage over strict aerobes in mixed culture ecosystems.The triggering factor which will cause facultative anaerobes to ferment rather than respire is the availability of a high concentration of a readily available substrate.This phenomenom is referred to as the Crabtree or Glucose effect. Which pathway will lead to the fastest rate of NADH reoxidation? A figura mostra que a conversão de piruvato a lactato é mais simples e mais rápida para oxidação do NADH do que o processo respiratório. Através da fermentação, as células são aptas a regenerar NAD+ para oxidações mais rapidamente do que na respiração. Através da fermentação, as células são capazes de utilizar substratos, gerar ATP e crescer mais rapidamente do que na respiração. A habilidade de escolher entre a fermentação e respiração, mesmo na presença de altas concentrações de oxigênio dissolvido, é a anaerobiose facultativa, vantagem sobre os aeróbios restritos. A escolha pela fermentação ao invés da respiração é causada pela oferta excessiva de algum substrato tipo glicose ou sacarose. Este fenômeno é chamado de Efeito Crabtree ou Efeito Glicose.

38 38 WF O Efeito Crabtree nas bactérias fermentativas u Quando a concentração de substrato é alta, este organismos produzem lactato em altas concentrações. u Quando a concentração de substrato é baixa, menos lactato é produzido e mais acetato é produzido. u Este fenômeno ocorre em bactérias anaeróbias e lacticas.

39 39 WF Controle Metabólico do Efeito Crabtree em Bácterias fermentativas u Bactérias lácticas e anaeróbias são capazes de gerar um mol extra de ATP na produção de acetato. u Contudo, a formação de acetato é mais lenta que a formação de lactato. u A formação de lactato requer a ação de uma simples enzima: lactato desidrogenase é um processo muito rápido. u A formação de lactato é o processo melhor para a regeneração de NADH quando as células estão crescendo muito rápido.

40 40 WF

41 41 WF Pense nisso... u O que a aula de hoje tem a ver com a produção de cerveja, com as cáries dentárias e com os músculos doloridos após intenso exercício físico?

42 42 WF Vias Secundárias u Produção de pentoses -fosfato e NADPH u Ribose síntese de nucleotídios u NADPH síntese de ácidos graxos u G6P + 2NADP + Ribose-5-P + 2NADPH + 2H + Glicólise

43 43 WF Vias de entrada u Polissacarídios u Glicogênio v Fosforilase: fosforólise v Glicose-1-fosfato v Fosfoglicomutase v Enzima de transferência v Duas atividades sucessivas Glicólise Fosforilase do glicogênio G1P glucotransferase 1 6 glicosidase glicose G1P G6P

44 44 WF Vias de entrada u Monossacarídios u Frutose v Músculos e rim: frutose + ATP frutose-6-fosfato + ADP (hexoquinase) v Fígado: frutose + ATP frutose-1-fosfato + ADP (frutoquinase) Glicólise Frutose-1-fosfato aldolase ATP ADP Triose quinase

45 45 WF Vias de entrada u Monossacarídios u Galactose v galactose galactose-1-fosfato (galactoquinase) Glicólise UDP glicose:galactose-1-P uridiltransferase UDP-galactose UDP-glicose-4- epimerase UDP-glicose glicose-1-fosfato

46 46 WF Vias de entrada Glicólise

47 47 WF Regulação u Situações diversas u consumo u oferta de O 2 u estado estacionário u manutenção porajustes em vias u Etapas u Limitadas por substrato u Limitadas pela atividade enzimática v funcionam como válvulas v sem influência da ação das massas v etapa limitante v moduladores; mudança na conc. da enzima Glicólise

48 48 WF Regulação coordenada u Músculo u Função: fornecer ATP para contração u Fosforilase do glicogênio v adrenalina AMPc fosforila fosforilase quinase fosforila fosforilase do glicogênio v regulação alostérica - rápida : ATP/AMP u Fígado u Função: manter o nível de glicose circulante constante u Fosforilase do glicogênio v mecanismo semelhante v ativado por glucagon (consequência de baixa glicose) v regulação alostérica: glicose expõe os sítios à desfosforilação Glicólise

49 49 WF Regulação u Enzimas u Hexoquinase v Inibição alostérica pelo produto v K m baixo - em condições de glicemia normal, trabalha em V MAX. u Glicoquinase v KM mais alto que a glicemia - responde a aumento de concentração v inibida por F6P, inibição anulada por F1P u Piruvato quinase v Inibição alostérica por ATP, acetil-CoA e ácidos graxos u Fosfofrutoquinase-1 v ATP afinidade por F6P v Citrato efeito do ATP v F2,6bP, ADP, AMP estimulam Glicólise GG6P F6P Prot. Reg. - F1P +


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