Análise de Padrões Funcionais e Filogenéticos em Metacomunidades Valério De Patta Pillar Departmento de Ecologia Universidade Federal do Rio Grande do Sul Porto Alegre vpillar@ufrgs.br http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br

Uma comunidade seria apenas um conjunto aleatório de espécies com exigências ecológicas semelhantes? Pool de espécies Comunidade Filtro ecológico

Padrões funcionais Espécies apresentam atributos morfológicos e fisiológicos que refletem respostas a fatores ecológicos e também seus efeitos ecossistêmicos. Tais atributos são funcionais, bem como são funcionais os padrões de organização de espécies em comunidades assim definidos. Espera-se que esses padrões funcionais sejam generalizáveis para comunidades que não compartilham espécies.

As espécies tendem a ser mais semelhantes nos seus requerimentos ecológicos, produzindo assim convergência de atributos (subdispersão) numa comunidade. Porém, a coexistência de espécies pode ser restringida pela suas semelhanças em atributos, produzindo divergência de atributos (superdispersão). Diamond (1975), Grime (2006), Wilson (2007)

Community A Metacomunidade: um conjunto de comunidades locais ligadas por dispersão de muitas espécies que potencialmente interagem. Leibold M.A., et al. 2004. The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology Letters, 7, 601-613 Metacomunidade Community B Community C 5

Filtro ecológico e gradiente Um gradiente ambiental pode gerar um padrão de organização de espécies com convergência de atributos: Filtro ecológico e gradiente Comunidade A Pool de espécies Comunidade B Comunidade C Metacomunidade e.g., altura média de planta em comunidades está positivamente correlacionada com disponibilidade de recursos no solo. 6

Interações que controlam como espécies se associam podem gerar um padrão de organização com divergência de atributos: Um gradiente ecológico pode produzir um padrão de composição de espécies com diferentes combinações de atributos. Gradiente e.g., espécies podem mais facilmente coexistir se diferirem nos seus atributos relacionados ao uso de água, reduzindo a competição entre elas (Stubbs & Wilson 2004).

Filtro ecológico e gradiente Ambas tendências de convergência e divergência de atributos podem estar presentes numa metacomunidade Filtro ecológico e gradiente Comunidade A Pool de espécies Comunidade B Comunidade C Metacomunidade Como separar convergência e divergência?

Warming (1909:3): a planta carrega restrições hereditárias ("phylogenetic constraints”, Givnish 1987) que "render it possible for different species, in their evolution under the influence of identical factors, to achieve the same object by the most diverse methods. While one species may adapt itself to a dry habitat by means of a dense coating of hairs, another may in the same circumstances produce not a single hair, but may elect to clothe itself with a sheet of wax, or to reduce its foliage and assume a succulent stem, or it may become ephemeral in its life-history."

The phenotypic and phylogenetic structure of the community is a consequence of the trait evolution (conserved versus convergent) and the dominant assembly process (habitat filtering versus limiting similarity). Red dots represent a quantitative trait (e.g., seed size, height, SLA, etc...) that can be conserved (a) or convergent (b) in the phylogeny. Green boxes represent four hypothetical communities (Com-1 to Com-4) with five species selected from a regional pool of ten species. Habitat filtering allows the persistence of species with large red dots (Com-1 and Com-3), generating a phenotypic clustering; the phylogenetic structure depends on the trait conservatism. Limiting similarity processes such as competition or facilitation prevent similar species from co-occur in Com-2 and Com-4, and therefore, produce a phenotypic overdispersion. In that case, the phylogenetic structure would be overdispersed for conserved traits, but can be clustered, random or overdispersed, for convergent traits. From Pausas & Verdú (in press) BioScience

Filtro e gradiente ecológico Influência da filogenia Filtro e gradiente ecológico Filogenia Comunidade A Metacomunidade Comunidade B Comunidade C 12

A análise requer o escalonamento (scaling-up) da filogenia e dos atributos de espécies para o nível de comunidade Filogenia Atributos Comunidades W Espécies Espécies B E Variáveis ecológicas Comunidades Pillar, V.D. & Duarte, L.d.S. 2010. A framework for metacommunity analysis of phylogenetic structure. Ecology Letters 13: 587-596. 14

Scaling up de atributos para comunidades Espécies B Espécies W 15

Scaling up de atributos para comunidades Espécies B Comunidades Comunidades B’ Espécies W Atributos T Atributos X = Espécies Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários. Feoli & Scimone (1984), Díaz et al. 1992, Díaz & Cabido (1997) 16

Atributos ρ(TE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e a variação nas médias dos atributos nas comunidades. Espécies B Comunidades Variáveis ecológicas E DT DE ρ(TE) Comunidades B’ Espécies W Atributos T Atributos X = Espécies Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários. Comunidades 17

Padrão de organização com convergência de atributos (TCAP) TCAP reflete a similaridade nas exigências ecológicas das espécies ao longo do gradiente ecológico (nichos β). Atributos ρ(TE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TCAP. Espécies B Comunidades Variáveis ecológicas E DT DE ρ(TE) Comunidades B’ Espécies W Atributos T Atributos X = Espécies Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários. Comunidades Pillar V.D., Duarte L.d.S., Sosinski E.E. & Joner F. 2009. Discriminating trait-convergence and trait-divergence assembly patterns in ecological community gradients. Journal of Vegetation Science, 20, 334-348. 18

Scaling up de atributos para comunidades Espécies U’ Espécies uig: grau de pertinência difusa da espécie i ao conjunto difuso definido pela espécie g, baseado na similaridade sig das espécies em SB uig no intervalo [0, 1] SB Espécies DX DE ρ(XE) Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009) Comunidades W X = Espécies Variáveis ecológicas E 19

B SB U’ E DE W DX TCAP e TDAP ρ(XE) = Atributos B Espécies ρ(XE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e ambos TCAP and TDAP. SB Espécies U’ DX DE ρ(XE) Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009) Comunidades W X = Espécies Variáveis ecológicas E 20

Para discriminar convergência e divergência Comunidades TDAP reflete interações bióticas que controlam como as espécies se associam ao longo de um gradiente ecológico (nichos α). Atributos T DT Táxons (spp.) X Correlação matricial parcial DX Variáveis ecológicas E DE ρ(XE.T) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TDAP. Pillar et al. (2009) 21

B W E Filogenia Atributos Comunidades Espécies Espécies Variáveis ecológicas Comunidades Pillar, V.D. & Duarte, L.d.S. 2010. A framework for metacommunity analysis of phylogenetic structure. Ecology Letters 13: 587-596. 22

Sinal filogenético?

Sinal filogenético no pool de espécies. Filogenia Pool de espécies 24

Filtro e gradiente ecológico Sinal filogenético no nível de metacomunidade Filtro e gradiente ecológico Filogenia Comunidade A Comunidade B Comunidade C 25

B SF W E Dados de entrada Filogenia Atributos Comunidades Espécies Variáveis ecológicas Espécies

Estrutura filogenética de comunidades Filogenia Estrutura filogenética de comunidades Espécies Comunidades Comunidades Q’ Espécies Espécies Espécies W Espécies P X = SF Espécies qig: grau de pertinência difusa, no intervalo [0, 1], da espécie i à espécie g, com base na sua similaridade filogenética em SF padronizada para total unitário em cada coluna de Q’. Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596

Padrões de convergência de atributos Espécies Comunidades Comunidades B’ T Atributos X Atributos = Espécies W

Sinal filogenético e convergência de atributos (TCAP) Filogenia Sinal filogenético e convergência de atributos (TCAP) Espécies Comunidades Comunidades Q’ Espécies Espécies Espécies W Espécies P = DP SF X Espécies ρ(PT) ρ(BF) Espécies Comunidades Comunidades B’ T Atributos X Atributos = Espécies W Espécies SB DT Variáveis ecológicas E Comunidades DE ρ(TE) Espécies Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596

Divergência em atributos (TDAP) Espécies X DT Atributos Comunidades T W Espécies = Variáveis ecológicas E DE DX ρ(XE) ρ(XE.T) B’ Atributos Espécies SB Espécies Espécies Comunidades Comunidades U’ Espécies Espécies W Espécies X X = Pillar et al. 2009. JVS 20: 334-348.

Testing ρ(TE) against a null model TCAP Testing ρ(TE) against a null model s Spp n communities n communities k traits B’ x = W T DT ρ(TE) p var. E DE 31

Testing ρ(TE) against a null model TCAP Testing ρ(TE) against a null model Permute rows vectors of B, keeping each vector intact. W and E remain constant. P(ρ(TRNDE) ≥ ρ(TE) ) s Spp n communities n communities k traits B’ x = W T DT ρ(TRNDE) ≥ ρ(TE) ? p var. E DE A large number of permutations of rows in B Pillar et al. (2009) 32

ρ(PT) em relação a um modelo nulo Filogenia ρ(PT) em relação a um modelo nulo Espécies SF Permutação aleatória dos vetores-linha de Q, mantendo cada vetor intacto. W e B permanecem inalteradas. Espécies Autocorrelação incluída no modelo. Espécies Comunidades Comunidades Q’ Espécies Espécies W Espécies P X = DP Espécies Comunidades Comunidades ρ(PRNDT) ≥ ρ(PT) B’ T X Espécies Espécies = Atributos W DT Permutações das linhas em Q Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596

ρ(PE) em relação a um modelo nulo Filogenia ρ(PE) em relação a um modelo nulo Espécies SF Permutação aleatória dos vetores-linha de Q, mantendo cada vetor intacto. W e B permanecem inalteradas. Espécies Autocorrelação incluída no modelo. Espécies Comunidades Comunidades Q’ Espécies Espécies W Espécies P DP X = ρ(PRNDE) ≥ ρ(PE) Variáveis ecológicas E Comunidades DE Permutações das linhas em Q Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596

Testing ρ(XE.T) against a null model TDAP Testing ρ(XE.T) against a null model s Spp n communities n communities k traits B’ x = W T DT Fuzzy weighting s Spp n communities n communities ρ(XE.T) s Spp DX U’ x = X W p var. E DE 35

Testing ρ(XE.T) against a null model TDAP Testing ρ(XE.T) against a null model Permute rows vectors of U, keeping each vector intact. B, W, T and E remain constant. P(ρ(XRNDE.T) ≥ ρ(XE.T) ) s Spp n communities n communities k traits B’ x = W T DT Fuzzy weighting s Spp n communities n communities s Spp U’rnd x = Xrnd ρ(XRNDE.T) ≥ ρ(XE.T) ? DXrnd W p var. E DE A large number of permutations of rows in U Pillar et al. (2009) 36

conservação filogenética de nicho Sinal filogenético e conservação filogenética de nicho

An example from grassland communities Natural grassland, experimental plots under grazing and N levels (Pillar & Sosinski 2003) B: Functional trait description of 81 plant species. SF: Phylogenetic similarities according to APG (2003). W: Performance of the species in 14 plots (average of 5 0.5. X 0.5 quadrats in each plot). E: Experimentally controlled levels of N (0, 30, 100, 170, 200 kg ha-1 yr-1) and grazing (4, 6, 9, 12, 14% forage on offer). 38

Phylogenetic structure of communities Phylogeny Phylogenetic structure of communities Species Communities Communities Q’ Species Species Species W Species P = DP SF X Species

Estrutura filogenética da metacomunidade ρ(PE) Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596

Sinal filogenético no nível de metacomunidade Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596

Sinal filogenético no nível de metacomunidade ρ(PT) Natural grassland, experimental plots under grazing and N levels (Pillar & Sosinski 2003)

Filtros ambientais Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596 43

Convergência de atributos ao longo dos gradientes de N e de pastejo em vegetação campestre Pillar et al. (2009) 44

Conservação filogenética de nicho? Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596 45

Phylogenetic niche conservatism Where habitat filtering leads to trait convergence along environmental gradients, phylogenetically conserved traits should be favored (Webb et al. 2002). In this case, the correlation between E and T is mediated by P. The causal relationship between E and T only exists indirectly by the effect of E on P, indicating phylogenetic niche conservatism. E P T However, both E and P may be correlated to T, but independent from each other, in which case, even with high phylogenetic signal at the metacommunity level (ρ(PT), phylogenetic niche conservatism does not hold. Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596. 46

Não há evidência de conservação filogenética de nicho P T ρ(TE.P)=0.631 P=0.0017 E P T ρ(PE)=0.226 P=0.2386 Não há evidência de conservação filogenética de nicho Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters 13: 587-596. 47

Padrão funcional com divergência de atributos (TDAP) Pillar & Duarte 2010. Ecology Letters (online). 48

Diversidade funcional diminui com aumento de N

Diversidade funcional e nível de pastejo

Apoiado pelo CNPq Foto de Gabriel Pillar vpillar@ufrgs.br http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br 51