Fisiologia Vegetal Avançada 2006 O Biociclo Vegetal Fisiologia Vegetal Avançada 2006

BIOCICLO VEGETAL: definições  desenvolvimento: sucessão de processos ordenados por eventos de natureza genética e ações do meio cada etapa não deve ser vista como evento isolado São cinco etapas: Desenvolvimento embrionário Germinação e crescimento inicial Fase vegetativa Fase reprodutiva Senescência

Fase Embrionária  Período compreendido entre a fertilização e a maturação da semente  Caracterizado por organogênese (cresc. e divisão celular; armazenamento de reservas em tecidos do embrião)  ação hormonal e ambiental  ambiente desfavorável: comprometimento do potencial reprodutivo da espécie

Estágios do desenvolvimento de uma semente As divisões celulares são ordenadas e seguem uma seqüência pré-estabelecida.

Estágios do desenvolvimento de uma semente

Estágios do desenvolvimento de uma semente Ocorre expressão gênica localizada em alguns grupos de células

Estágios do desenvolvimento de uma semente A expressão gênica também apresenta variação ao longo do tempo e o estágio de desenvolv. da semente

Anatomia da semente madura Também há dicotiledôneas com reserva endospérmica. Ex: mamona O cotilédone em gramíneas é especializado na translocação de nutrientes do endosperma para o eixo embrionário. É denominado escutelo

As reservas da semente Localização: Tipo de reservas: Cotilédones Endosperma Perisperma Eixo embrionário Tipo de reservas: Amido Lipídeos Proteínas Parede celular Açúcares solúveis

Germinação e Estabelecimento da Plântula Definição: “Conjunto de processos fisiológicos no embrião, que se iniciam com a embebição e culminam com a protrusão da radícula dos envoltórios da semente.” A germinação é uma fase sensível e decisiva para a sobrevivência e perpetuação da espécie Fases da germinação Embebição Restabelecimento do metabolismo Protrusão da radícula

Critérios de germinação Fatores que afetam a germinação Botânico Protrusão da radícula Fitotécnico Plântula normal Do homem do campo Emergência de parte aérea na superfície do solo Vigor da sementes Disponibilidade de água Temperatura Gases (O2, CO2) Luz

Fases da germinação e eventos metabólicos

Aspectos importantes da germinação A respiração celular é um dos primeiros processo a se restabelecer durante a embebição. A semente em germinação é um organismo heterótrofo, que se utiliza das reservas para obter energia A plântula só se torna autótrofa quando a fotossíntese se estabelece Se uma plântula for mantida no escuro, esgota suas reservas e morre.

Restabelecimento do metabolismo e hidrólise de reservas Modelo para uma semente endospérmica O amido é hidrolisado no endosperma sob ação de enzimas produzidas na camada de aleurona. Os açúcares resultantes da hidrólise são translocados para o eixo embrionário através do cotilédone. No eixo, parte desses açúcares é incorporada em novas moléculas para o crescimento das células. Outra parte é usada na respiração celular para obtenção de energia A expressão das enzimas de hidrólise depende de estímulo hormonal. A diminuição da massa das reservas ocorre paralelamente ao aumento da massa do embrião.

Germinação e expressão gênica Algumas enzimas são pré-existentes na semente não embebida e podem entrar em atividade rapidamente Várias enzimas são sintetizadas de novo durante a segunda fase da germinação, dependendo da síntese de RNAm (expressão gênica) Enzimas hidrolíticas Enzimas relacionadas com o alongamento celular (expansinas)

Protrusão da radícula e emergência do epicótilo Esgotamento das reservas e início da atividade fotossintética Germinação epígea X hipógea Cotilédones fotossintetizantesX Cotilédones de reserva

Dormência de sementes Tipos de dormência De acordo com a época de estabelecimento Dormência primária Dormência secundária De acordo com a localização do impedimento à germinação: Endógena Fisiológica: inibidores químicos no embrião Morfológica: embrião imaturo Morfofisiológica: combinação de embrião imaturo com inibidores Exógena Física: impermeabilidade dos envoltórios á água ou gases Química: Inibidores nos envoltórios Mecânica: envoltórios lenhosos

Exemplos de sementes com revestimentos resistentes Para quebra de dormência desse tipo de sementes, algum processo de escarificação deve ser aplicado

Dormência Fisiológica Envolvimento dos hormônios na dormência e germinação de sementes

Vantagens da dormência A dormência distribui a germinação no tempo tipos de dormência ligado ao ambiente (foto e termodormência) É vantajosa para espécies oportunistas que dependem de condições ambientais específicas para sobreviver (pioneiras, ervas daninhas)

Fatores ambientais e internos envolvidos na superação da dormência Quiescente

Fase Vegetativa  crescimento rápido e vigoroso em extensão e diâmetro  a planta é juvenil  outros fatores importantes: rendimento fotossintético e translocação de assimilados

Crescimento primário e secundário Depende da atividade dos meristemas Aumento do número de células por mitose Expansão celular pode ser prejudicada por déficit hídrico O crescimento secundário só ocorre em espécies lenhosas

Crescimento vegetal e mudanças climáticas NPP= produtividade primária líquida

Juvenilidade e Maturidade A transição da fase juvenil para a fase adulta vegetativa é controlada por alguns genes As folhas da fase adulta são anatômica e morfologicamente diferentes da fase juvenil A duração do período juvenil varia entre espécies. Uma planta pode atingir a maturidade e não se tornar reprodutiva imediatamente

Heterofilia Fase de transição Folhagem juvenil Fase reprodutiva Acacia heterophylla Fase de transição Folhagem juvenil Fase reprodutiva

Fase Reprodutiva  alteração no estado meristemático das gemas  o processo indutivo pode ser: * Autoindução (desenvolvimento morfológico mínimo) * induzida mediante fatores externos adequados (foto e termoperíodo, deficiência hídrica) e endógenos (hormônios- expressão gênica)  fatores externos são importantes na fase pós-floração

Aquisição de competência Evocação floral A indução da floração pode ser subdividida em: Aquisição de competência para floração (sair do estágio juvenil) Indução por sinalização ambiental ou interna Determinação do destino do meristema Alterações morfo-anatômicas para o desenvolvimento do botão floral Sinais hormonais alteram a expressão gênica nos meristemas Indução Aquisição de competência Determinação Expressão Os meristemas desenvolvem-se em botões florais mesmo que a planta não receba mais o sinal indutor A planta torna-se sensível a sinais ambientais indutores de floração Transformações anatômicas dos meristemas resultando na formação de botões florais Estado vegetativo Floração

Estrutura floral

Modelo ABC Genes A induzem a produção de sépalas, Genes A & B induzem formação de pétalas, Genes B & C functionam para produzir estames Genes C originam apenas carpelos.

Iniciação floral Meristema na fase vegetativa C= pétala p= placenta A= antera Sg= Estigma G= gineceu Sy= Estilete K= sépala B= bráctea b= bractéola fa= ápice floral

O botão floral

Floração: normal x mutantes O gene Ap 1 determina a transformação do meristema de vegetativo para floral Os mutantes apetala (ap) não formam pétalas O mutante agamous (ag) não forma partes masculinas e femininas Tipo selvagem

Crescimento do tubo polínico e fecundação Polinização Tipos de transferência do pólen Crescimento do tubo polínico e fecundação

Auto-incompatibilidade Evita a auto-fecundação Há vários mecanismos É geneticamente controlada Útil em programas de melhoramento

Eventos durante a polinização Contato do pólen com o estigma receptivo Aumento da atividade respiratória Síntese de RNA nos núcleos (vegetativos e germinativos) Emergência do tubo polínico (rompimento de vesículas pectinase) Fecundação Alongamento do tubo polínico

Padrão de floração continuamente em algumas espécies, incluindo Guiera senegalensis, Rhizophora mangle e Trema orientalis; repetidamente, dois a quatro vezes por ano, em algumas espécies, como o Fícus sumatrana; regularmente, mais ou menos na mesma época todos os anos, por exemplo em Cedrela, Gmelina and teca; intervalos irregulares, muito comum sincronicamente com outros indivíduos da mesma espécie a intervalos de 2-10 anos, como nas Dipterocarpáceas e Triplochiton scleroxylon.

Desenvolvimento do fruto Em alguns casos depende da presença de sementes em desenvolvimento Aplicação exógena de hormônios substitui a fonte endógena Competição por nutrientes resulta em frutos pequenos (muitos drenos)

Crescimento do fruto tipo baga Modelo Bifásico Modelo Trifásico

Padrão de crescimento dos frutos Taxa de crescimento dos frutos geralmente é maior à noite Alta transpiração diurna de outras partes da planta reduz o movimento de água para os frutos O desenvolvimento das partes do fruto tem taxas diferentes. Por ex. O desenvolvimento da epiderme continua por mais tempo do que a polpa Diferentes frutos se desenvolvem em diferentes taxas de crescimento. Ex. 0,01 a 0,02 cm3/dia em azeitona a 35 cm3/dia em melão. Medidas de crescimento: Diâmetro, Volume, Peso fresco, peso seco, etc...

Mudanças de composição pós-colheita Frações comestíveis de maçã Os frutos são estruturas vivas, que se mantém metabolicamente ativas após a colheita. Diversas alterações são resultantes de atividade enzimática. Os frutos respiram e as substâncias acumuladas durante o seu crescimento são consumidas. Constituintes Conteúdo na colheita (% peso fresco) Conteúdo frutos maduros (% do cont. na colheita) Amido 2,0 5 Açúcares solúv. 7,5 99 Ác. Málico 1,0 60 Proteínas 0,2 120 Pectinas insolúv. 0,7 12 Pectinas sol. 160 (Segundo Biale, 1964)

Balanço hormonal durante o crescimento de frutos Frutos climatéricos X não climatéricos Auxinas; Giberelinas; Citocininas; Ácido abscísico; Etileno

Modo de ação dos reguladores Atração de nutrientes: fenômeno de competição; Desenvolvimento vascular do pedúnculo; Estimulação metabólica; Competição entre frutos e crescimento vegetativo; Regulação de divisão celular; Regulação do aumento de volume celular; Regulação da maturidade das células. Competição entre frutos;

Tipos de frutos Seco Carnoso Deiscente Indeiscente Quanto à consistência do pericarpo Seco Carnoso Quanto à deiscência do fruto Deiscente Indeiscente

Tipos de frutos Quanto ao número de carpelos Monocárpico ou monocarpado Apocárpico ou apocarpado Sincárpico ou sincarpado Quanto ao número de sementes Monospérmico Dispérmico Trispérmico Polispérmico

Classificação dos frutos Aquênio Cariópse (milho) Drupa Baga

Classificação dos frutos Frutos simples Folículo Legume Cápsulas Sâmara Samarídeo

Classificação dos frutos Fruto Múltiplo Fruto composto ou infrutescência Falsos frutos ou pseudofrutos

Senescência Decréscimo nas atividades metabólicas e desarranjos estruturais nos tecidos (queda da Rubisco, clorofilas, aumento das hidrolases e degeneração celular) Também pode ser denominada DIFERENCIAÇÃO TERMINAL  processo regulado geneticamente * plantas monocárpicas: sinal é dado pela maturação dos frutos e sementes * Plantas perenes: sinais do meio ambiente (luz, temperatura e estresses) * hormônios (ABA, etileno, ácido jasmônico) agem em toda planta acelerando sua morte

Envelhecimento Senescência Necrose Consiste no acúmulo passivo de lesões com a idade É acelerada em condições de stress A seqüência de eventos não é pré-determinada Não depende da disponibilidade de energia A morte celular é aleatória É um processo ativo, controlado pelo núcleo celular, sendo geneticamente programada Pode ser acelerada ou retardada por sinalizadores externos e internos É parte integrante do ciclo vital Resulta em perda progressiva de integridade das membranas celulares e finalmente a morte A senescência é reversível dentro de certos limites Necrose Morte provocada por dano físico, venenos ou outra lesão externa.

Tipos de ciclo de vida Em cada um desses casos ocorre senescência. Ela pode ser total ou parcial.

Tipos de senescência Monocárpica (plantas anuais) Caules aéreos (perenes herbáceas) Foliar sazonal (árvores decíduas) Foliar seqüencial (folhas + velhas) Frutos carnosos e secos Cotilédones de reserva de órgãos florais Tipos celulares especializados (tricomas, taqueídeos e elementos de vasos).

Fatores ambientais relacionados à senescência Que induzem a senescência foliar: Frio; Redução do fotoperíodo; Déficit nutricional; Stress hídrico; Sombreamento. Que aceleram a senescência de frutos: Alta temperatura Baixa umidade do ar Pouca ventilação Ferimentos Outros frutos liberando etileno Alto teor de O2

Sintomas de senescência: o cloroplasto é a primeira organela a se degradar Mudança de cor Redução do conteúdo de clorofila Diminuição do conteúdo protéico

Processos metabólicos durante a senescência Predomina ação de enzimas que degradam moléculas maiores ( proteínas, ác. nucléicos) gerando moléculas menores (açúcares, aminoácidos), mais solúveis e mais fáceis de transportar. Ocorre aumento do retículo endoplasmático e desaparecimento das vesículas de Golgi Os núcleos permanecem intactos tanto estrutural quanto funcionalmente, até estádios tardios da senescência.

Senescência e expressão gênica O conjunto de genes ativados durante a senescência é denominada SAG (seenscence activated genes): Genes que codificam para enzimas hidrolíticas (proteases, nucleases, etc) Genes que codificam para a síntese do etileno ACC sintase ACC oxidase

Iniciadores da Senescência Fases da senescência Iniciadores da Senescência (reguladores de crescimento, ambiente, doenças, desenvolvimento) Transdução do Sinal Ativação ou inativação de genes 1. Fase de Iniciação Inibidores da Senescência 2. Fase da Degeneração Aceleradores da senescência MORTE CELULAR 3. Fase Terminal (reguladores de crescimento, ambiente e desenvolvimento) FONTE: Noodén et al., (1997). Inibidores da Senescência

Fatores hormonais A senescência pode ser: Induzida pelo ABA; Acelerada pelo etileno; Retardada pelas citocininas e GAs; Indiretamente induzida pelas auxinas que induzem a síntese de etileno; Promovida pelo jasmonato.

Acelerando a senescência: ácido abscísico O ABA promove a síntese de etileno e comanda a redução da concentração de citocininas, giberelinas e auxinas Aplicações exógenas de ABA promovem a senescência em vários órgãos Diminui a síntese de clorofila, proteínas, ácidos nucléicos e altera a estrutura das membranas

Acelerando a senescência: jasmonato Estimula a biossíntese do etileno através do aumento da ACC oxidase

Acelerando a senescência: Etileno O Etileno desencadeia a senescência por estimular a expressão de genes que codificam enzimas hidrolíticas como as proteases, ribonucleases, lipases e amilase Os inibidores da síntese de etileno (AVG ou Cobalto) e da ação (prata e CO2) retardam a senescência Aplicações exógenas de etileno ou de ACC aceleram a senescêrncia foliar, enquanto que o tratamento com citocininas retarda; O aumento na produção de etileno está associado à perda da clorofila e mudança gradual, da cor Mutantes insensíveis ao etileno tem senescência retardada O etileno age como acelerador da senescência e não iniciador

Ácido Salicílico: aumenta o metabolismo foliar

Retardando a senescência: citocininas Cinetina A folha madura produz pouca ou nenhuma citocinina, ficando dependente da raiz. O regulador chega até as folhas através do xilema. Uma das citocininas naturais é a zeatina. Aplicação exógena de Cinetina

Retardando a senescência: giberelinas As giberelinas retardam: a queda da concentração de clorofila nas folhas e frutos a degradação de RNA e proteínas, retardando a senescência em pecíolos

Abscisão foliar Envolve eventos bioquímicos e anatômicos As células da base do pecíolo são induzidas à mitose formando a camada de abscisão Essas células tornam-se progressivamente sensíveis ao etileno à medida que a folha entra em senescência A seguir ocorre produção de enzimas de afrouxamento de parede A camada de separação é uma região de fraqueza no pecíolo foliar Ocorre suberização no caule como forma de proteção na cicatriz foliar A abscisão corresponde à fase final do processo de senescência foliar

A camada de abscisão no pecíolo foliar O etileno induz a síntese de enzimas de digestão de parede na camada de abscisão

Obrigada!

Concentração de auxina em aquênio de morango. O máximo de auxina coincide com o desenvolvimento do embrião

Variações nos níveis de auxina de estiletes e ovários de tabaco.

Mudanças nos níveis de acido abscísico durante o desenvolvimento de frutos de algodão. O pico A coincide com a aquisição da capacidade de germinação das sementes e evita a viviparidade.

Efeitos do etileno em vários estágios do desenvolvimento, no crescimento posterior de figos. A adição de etileno em diferentes fases do desenvolvimento do fruto altera o seu tamanho.

Relação entre taxa de produção de etileno (b) e taxa de respiração (a) e desenvolvimento de cor durante o amadurecimento de banana. O pico de produção de etileno antecede o pico climatério de respiração.

Porcentagem de flores de Lipinus luteus L Porcentagem de flores de Lipinus luteus L. produzindo vagens em cada inflorescência individual. A = 0 remoção B = 4 removidas C = 5 removidas