ABSORÇÃO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIÇÃO

Absorção iônica radicular Contato íon-raiz Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes

Absorção iônica radicular Dinâmica dos nutrientes no sistema solo-planta Liberação Fatores M matéria vegetal M sólida orgânica M solução M contato com a raiz M interior da raiz M parte aérea Suprimento Absorção Folha => fruto Folha velha => folha nova Redistribuição Transporte Metabolismo

Absorção iônica radicular Contato íon-raiz Como o nutriente caminha no solo??

Absorção iônica radicular Contato íon-raiz Pré-absorção do nutriente Caminhamento da solução do solo para a superfície da raiz OU o crescimento da raiz intercepta o nutriente no solo

Absorção iônica radicular A ciência identificou as 3 maneiras com que os nutrientes na solução do solo entram em contato com as raízes das plantas (Barber,1995):  Interceptação radicular  Fluxo de massa  Difusão

Absorção iônica radicular Como calcular? Interceptação radicular – contabiliza a qdade de nutrientes existente num vol. de solo igual ao vol. de raízes. Para culturas anuais, o vol. de raízes na camada 0-20 cm é, em geral, é de 1 a 3% do vol. do solo.

Absorção iônica radicular Como calcular? O fluxo de massa – é calculada multiplicando-se o vol. de água transpirada pela planta pela concentração do nutriente nesta água. A difusão – é calculada por diferença entre o total absorvido pela planta menos a soma da interceptação radicular e fluxo de massa.

Absorção iônica radicular Figura 9. Os elementos entram em contato com a raiz por interceptação radicular, fluxo de massa e difusão (a) e zona favorável da rizosfera para o contato de íons imóveis e móveis (b).

NO3- se difunde 3 mm por dia; K+ caminharia 0,9 mm, e: Absorção iônica radicular Calcula-se que o: NO3- se difunde 3 mm por dia; K+ caminharia 0,9 mm, e: H2PO4- alcançaria 0,13 mm.

Absorção iônica radicular Contribuição relativa da interceptação radicular, do fluxo de massa e da difusão de nutrientes para as raízes de milho num solo “barro limoso” (Barber)

Relação entre o processo de contato e a localização de adubos. Absorção iônica radicular Relação entre o processo de contato e a localização de adubos.

As pesquisas & absorção de nutrientes: Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção As pesquisas & absorção de nutrientes: · Seletividade - sendo que certos elementos minerais são absorvidos preferencialmente; ·  Acumulação – a concentração dos elementos, de modo geral, é muito maior no suco celular do que na solução externa; Genótipos – existem diferenças entre espécies de plantas nas características de absorção.

Movimento dos nutrientes no sistema solo-planta Nutrients in soil solution Plant Root At any given time, the vast majority of nutrients and trace elements in soil are adsorbed onto the surface of clays and organic matter. Some, however, remain in the soil solution (soil water). These nutrients in solution can move back and forth between the soil surface and the soil solution. This is called ion exchange. When plant roots penetrate into the soil, they begin to remove nutrients from the soil solution to meet their nutrient needs. As plants remove nutrients from the soil solution they often exude other elements into the soil solution. The plant uptake of nutrients disrupts the balance between nutrient ions in the solution and nutrient ions on the soil surface is. To get back into balance, nutrients move from the soil surface out into solution and are then available for root uptake. Adsorption of nutrients, trace elements and other chemicals onto soil surfaces keeps them in the soil, usually in available forms, and limits how much could be lost in drainage water or runoff from the surface. Nutrientes adsorvido na argila e na matéria orgânica

Excessivo Nutriente Loading Nutrientes na solução do solo X Raiz When excessive amounts of nutrients are added to soil, the capacity of the soil to adsorb them may be exceeded. Nutrients then cannot move from the soil solution onto soil particles. Nutrient concentrations then build up in the soil solution. In this diagram the orange balls represent nitrate and the light green balls represent phosphate. With increased nutrients in the soil solution there is increased likelihood that nutrients could be lost in runoff water or drainage water. Nutrientes adsorvido na argila e na matéria orgânica Nutrient loss in drainage water

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção Solo Pêlos radiculares Epiderme Raiz Aspectos da anatomia da raiz

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção Aspectos da anatomia da raiz

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção Aspectos da anatomia da raiz a partir de um corte transversal, ilustrando o movimento do nutriente pelo simplasto e apoplasto.

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção Esquema ilustrando o contato íon-raiz e a absorção passiva pela parede celular e a ativa pela membranas (plasmalema e tonoplasto)

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção Detalhe da parede celular e membrana plasmática

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção Figura. Detalhe dos sistemas de poros da parede celular que compõem o ELA (ELágua+EL Donnan)

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção Figura. Detalhe da membrana plasmática, ilustrando o processo ativo de absorção, por meio do carregador dependente do ATP.

Fatores externos Fatores internos Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Fatores externos Fatores internos

Formas de nutrientes absorvidas “preferenciais” Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Formas de nutrientes absorvidas “preferenciais”

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Fator externo Relação da concentração iônica da solução e a velocidade de absorção, conforme a equação de Michaelis-Menten. (Km: concentração do elemento que garante ½ de Vmáx. = medida da afinidade do nutriente pelo carregador; Cmin. = concentração inicial mínima em que não há absorção).

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Fatores externos – disponibilidade : pH Relação entre o valor pH do solo e a disponibilidade de nutrientes.

Fluxo de O2 em solo não-compactado e compactado. Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Fatores externos Aeração * ATP * Microbiota aeróbica Fluxo de O2 em solo não-compactado e compactado.

Ânions: NO3- > Cl- > SO4-2 > H2PO4- Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Fatores externos – Temperatura; Umidade Elemento: Veloc. de absorção depende, em parte, do elemento, com à seguinte ordem: Ânions: NO3- > Cl- > SO4-2 > H2PO4- Cátions: NH4+ > K+ > Na+ > Mg+2 > Ca+2

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Fatores externos – Micorriza Matéria seca de mudas de cafeeiro (g/planta) inoculadas ou não com Gigaspora margarita. (Lopes et al., 1983).

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Potencial genético As diferenças podem se manifestar de diversas maneiras: nos valores e parâmetros de Km, V e [M]min; na capacidade de solubilizar elementos na rizosfera, mediante excreções radiculares; na mudança de valência do ferro (Fe3+ para Fe2+).

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Estado iônico interno - A planta saturada em íons absorve menos que outra planta que tenha poucos íons. Teor de carboidratos – substrato => ATP

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Intensidade transpiratória – fluxo de nutrientes contidos nas paredes celulares; favorece gradiente de umidade do solo => fluxo de massa Morfologia das raízes

Transporte TRANSPORTE É transferência do elemento do local de absorção para outro qualquer dentro ou fora da raiz (da raiz para a parte aérea, por ex., caso mais comum).

Transporte As plantas dispõem de 2 sistemas que tornam possíveis a movimentação e a condução de substâncias entre seus órgãos: O sistema transportador de produtos assimilados, a “seiva elaborada”, presente na casca; b) O sistema transportador de solutos minerais, a “seiva bruta”, presente no lenho; E na madeira está presente o câmbio (camada fina de células, entre a casca e o lenho), responsável pelo rejuvenecimento dos dois sistemas.

b) Transporte a longa distância a) Transporte radial b) Transporte a longa distância Eficiência de Transporte= (conteúdo do nutriente na parte aérea)/(conteúdo total do nutriente na planta)) 100 (Li et al., 1991).

Transporte Corte longitudinal da raiz ilustrando o transporte radial da água e nutrientes por via simplasto até coluna vascular (xilema).

Redistribuição Redistribuição refere-se à transferência do nutriente de um órgão ou região de residência para outro ou outra, em forma igual ou diferente da absorvida

Necessidades nutricionais da laranjeira. Redistribuição Necessidades nutricionais da laranjeira. (1) NA= C - (Cx R/100)

NUTRIÇÃO FOLIAR

Histórico Aspectos anatômicos Fatores externos e internos que afetam a absorção

1844 - Relatos de aplicação de Fe em videira; Absorção iônica foliar 1844 - Relatos de aplicação de Fe em videira; 1874 - aplicação de chorume diluído em água em plantas de jardim na Alemanha; 1940-45 - grande impulso na absorção iônica devido a sobras de radioisótopos; 1945 - Início de pesquisas com adubação foliar no Brasil, pelo IAC e pela ESALQ; CUTÍCULA => CÉLULAS DA EPIDERME (ELA => CITOPLASMA)

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção O que é absorção Entrada do elemento (M) na planta em forma iônica ou molecular, atingindo os espaços intercelular (sem gasto energético) e/ou vencendo a membrana (gasto energético).

Primeiras pesquisas sobre a absorção HOGLAND e BROYER (1936): raízes de cevada contra um gradiente de concentração Necessidade de energia respiratória (ATP) LUNDEGARDH, BRUSTROM, ROBERTSON (1930/50): Necessidade do ATP OSTERHOUT, JACOBSON, OVERSTREET (final do séc. XIX e começo do séc. XX): Teoria do carregador (membrana)

EPSTEIN (1952/53): CINÉTICA DE ABSORÇÃO reação enzima/substrato (CARREGADOR) MITCHELL: TEORIA QUIMIOSMÓTICA ATPase (membranas – ativada por íons) HOJE: Teoria do carregador ATIVO (membrana) CANAIS, POROS OU BOMBAS – ATPase ativada pelo Ca2+

As pesquisas & absorção de nutrientes: Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção As pesquisas & absorção de nutrientes: · Seletividade - sendo que certos elementos minerais são absorvidos preferencialmente; ·  Acumulação – a concentração dos elementos, de modo geral, é muito maior no suco celular do que na solução externa; Genótipos – existem diferenças entre espécies de plantas nas características de absorção.

Fases da absorção de nutrientes a)Fase passiva - penetração cuticular b) Fase ativa – absorção celular Semelhante a absorção radicular, com uma diferença: presença cutícula

Aspectos anatômicos da folha e os processos ativos e passivos da absorção Estrutura cuticular.

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção Detalhe da parede celular e membrana plasmática

Aspectos anatômicos e processos ativos e passivos de absorção Figura. Detalhe da membrana plasmática, ilustrando o processo ativo de absorção, por meio do carregador dependente do ATP.

Aspectos anatômicos da folha e os processos ativos e passivos da absorção Esquema da anatomia foliar a partir de um corte transversal da lâmina e um detalhe da nervura.

Aspectos anatômicos da folha e os processos ativos e passivos da absorção Esquema da anatomia foliar a partir de um corte transversal da lâmina e um detalhe da nervura.

Fatores externos ângulo de contato temperatura e umidade Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Fatores externos ângulo de contato temperatura e umidade concentração da solução Luz

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas ângulo de contato

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas ângulo de contato

Diminuir a velocidade de secamento da solução aplicada Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Temperatura e Umidade do Ar Diminuir a velocidade de secamento da solução aplicada Aumentar a Absorção Aplicação em períodos com temperatura amena e sem orvalho

Velocidade absorção: + lento que a via radicular Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Concentração da solução Velocidade absorção: + lento que a via radicular Efeito salino “herbicida”

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Composição da solução Velocidade de absorção e transporte DIFEREM ENTRE OS ELEMENTOS Mobilidade também depende da fonte de nutrientes (Namídico > Nnítrico> Namoniacal) Uréia (Namídico) – alta velocidade de absorção – aumento da [NH3] – atividade da urease nas folhas – toxidez à planta

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Composição da solução Velocidade de absorção de nutrientes aplicados as folhas (Malavolta, 1980)

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Composição da solução Íon acompanhante altera velocidade de absorção (Mg2+ - NO3- > Cl- > SO42-) Antagonismo - inibição competitiva (micronutrientes catiônicos) e inibição não competitiva BxZn) e sinergismo (MgxP)

Composição da solução Efeito das fontes de zinco na absorção do Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Composição da solução Efeito das fontes de zinco na absorção do nutriente pelo cafeeiro Fonte: Adaptado de GARCIA & SALGADO (1981).

Fotossíntese – CHO (respiração – ATP) Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Luz Fotossíntese – CHO (respiração – ATP) Permeabilidade das membranas x abertura estomática

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas pH da solução Percentagem do N aplicado, recuperado na planta de algodão, em função do pH da solução e do tempo de absorção (Rosolem et al.,1990).

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Fatores que influenciam a absorção do zinco pelas folhas do cafeeiro.

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Fatores internos

Umidade da cutícula => caminhamento do nutriente na fase passiva Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Fatores internos Umidade da cutícula => caminhamento do nutriente na fase passiva Superfície da folha => página inferior => estômatos

Idade da folha => > desenvolvimento da cutícula Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Fatores internos Idade da folha => > desenvolvimento da cutícula Estado iônico interno => qto > a conc. de nutriente nas folha, maior será a dificuldade na absorção de novos elementos

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Fatores internos Idade da folha => > desenvolvimento da cutícula: BARREIRAS e < Fotossíntese

Fatores internos Estado iônico interno Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Fatores internos Estado iônico interno => qto > a conc. de nutriente nas folha, maior será a dificuldade na absorção de novos elementos

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Genético Relação da concentração iônica da solução e a velocidade de absorção, conforme a equação de Michaelis-Menten. (Km: concentração do elemento que garante ½ de Vmáx. = medida da afinidade do nutriente pelo carregador; Cmin. = concentração inicial mínima em que não há absorção).

Qual aplicação prática da mobilidade de nutrientes no floema? Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Classificação da mobilidade comparada dos nutrientes aplicados nas folhas (Marschner, 1986) Qual aplicação prática da mobilidade de nutrientes no floema?

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Estudos com nutrientes parcialmente móveis Implicação prática da mobilidade do nutriente no sucesso da nutrição foliar

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Implicações do fornecimento de nutrientes via folha Macronutrientes Alta Exigência nutricional Pouca área foliar no início da cultura Problemas de queima de folhas Formas de P e K pouco se adaptam a aplicação foliar Custo de operação

Fatores internos e externos que afetam a absorção de nutrientes Implicações do fornecimento de nutrientes via folha Micronutrientes Considerar: Exigência e a Mobilidade

Vantagens da adubação foliar Alto índice de utilização pelas plantas dos nutrientes aplicados via foliar Correção de deficiência de micros em curto prazo Possibilidade de aplicação dos nutrientes junto com defensivos

Não atende exigência dos macros Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Considerações finais Alta qualidade da água Controle pH da solução Não atende exigência dos macros

Em Micros: > frequencia Tecnologia de aplicação adequada: regulagem Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Considerações finais Em Micros: > frequencia Tecnologia de aplicação adequada: regulagem Horário adequado de aplicação Uso de espalhantes

Fatores externos e internos que afetam a absorção de nutrientes pelas folhas Considerações finais A aplicação foliar não deve ser utilizada como regra de substituição da via solo e sim um complemento

Os livros e os mestres são fatores importantes para o aprendizado, entretanto, é com esforço próprio que se consegue o sucesso desejado Jorge Kiehl