Análise Funcional de Metacomunidades Valério De Patta Pillar Departmento de Ecologia Universidade Federal do Rio Grande do Sul Porto Alegre vpillar@ufrgs.br http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br

Uma comunidade seria apenas um conjunto aleatório de espécies com exigências ecológicas semelhantes? Pool de espécies Comunidade Filtro ecológico

As espécies tendem a ser mais semelhantes nos seus requerimentos ecológicos, produzindo assim convergência de atributos (subdispersão) numa comunidade, mas a coexistência de espécies pode ser restringida pela suas semelhanças em atributos, produzindo divergência de atributos (superdispersão). Diamond (1975), Grime (2006), Wilson (2007)

Como estão relacionados convergência e divergência de atributos com processos ecológicos no nível de metacomunidade? Metacomunidade: um conjunto de comunidades locais ligadas por dispersão de muitas espécies que potencialmente interagem. Leibold M.A., et al. 2004. The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology. Ecology Letters, 7, 601-613. 4

Filtro ecológico e gradiente Exigências ecológicas semelhantes produzem nas comunidades padrões de organização de espécies com convergência de atributos (TCAP, trait-convergence assembly patterns). Filtro ecológico e gradiente Comunidade A Pool de espécies Comunidade B Comunidade C e.g., altura média de planta em comunidades está positivamente correlacionada com disponibilidade de recursos no solo. 5

Interações que controlam como espécies se associam produzem padrões de organização com divergência de atributos (TDAP, trait-divergence assembly patterns). Um gradiente ecológico pode produzir um padrão de composição de espécies com diferentes combinações de atributos. Gradiente e.g., espécies podem mais facilmente coexistir se diferirem nos seus atributos relacionados ao uso de água, reduzindo a competição entre elas (Stubbs & Wilson 2004).

Filtro ecológico e gradiente Ambas tendências de convergência e divergência de atributos podem estar presentes numa metacomunidade Filtro ecológico e gradiente Comunidade A Pool de espécies Comunidade B Comunidade C Como resolver o problema de que efeitos ambientais são ‘‘nuisance, obscuring or mimicking the assembly rules’’? Wilson J.B. (1999). Assembly rules in plant communities. In: Ecological Assembly Rules: Perspectives, advances, retreats (eds. Weiher E & Keddy PA). Cambridge University Press Cambridge, UK, pp. 130-164.

Convergência ou divergência de atributos? Uma comunidade não é apenas um agrupamento aleatório de espécies adaptadas às condições do sítio (convergência de atributos), mas há simultaneamente tendência oposta de limitação da sua similaridade (divergência de atributos). Limitação de similaridade é um tipo de regra de montagem, um padrão que surge das interações que controlam como as espécies se “encaixam” em função de seus atributos, enquanto convergência de atributos é um padrão que emerge de filtros ambientais. Grime (J. Veg.Sci. 17: 255-260, 2006), Wilson (J. Veg.Sci. 18: 451-452, 2007), Wilson (1999) MacArthur & Levins (1967), Diamond (1975) Pillar et al. (J.Veg.Sci. 20, 334-348, 2009)

Convergência ou divergência de atributos? Um padrão de convergência de atributos mostra o que os organismos em uma comunidade têm em comum. Um padrão de divergência de atributos mostra o que os organismos em uma comunidade têm de diferente que permite compartilharem os mesmos recursos.

A análise de dados de comunidades com base em atributos funcionais e considerando gradientes ecológicos pode ajudar a identificar processos que levam a TCAP e TDAP.

Tópicos A abordagem de análise com três matrizes. Scaling up de atributos para o nível de comunidade. Divergência de atributos (TDAP) e convergência de atributos (TCAP). Padrões de organização relacionados a gradientes ecológicos. TDAP de espécies ou PFTs? A busca de atributos ótimos. Teste de significância com base em um modelo nulo. TCAP e TDAP em campos ao longo de gradientes de N e pastejo. TCAP e TDAP em comunidades colonizadoras ao longo de um gradiente de tamanho de manchas de floresta com Araucaria.

W E Comunidades Espécies Comunidades Variáveis ecológicas Padrões? Correlações? Testar hipóteses Gradiente E Variáveis ecológicas Comunidades 12

Quando atributos das espécies são incluídos, a análise requer o escalonamento (scaling-up) desses dados para o nível de comunidade Atributos Comunidades Espécies B Espécies W Comunidades Variáveis ecológicas E 13

Frequentemente, ao invés de espécies, atributos e descrição de comunidades se referem a outras unidades (OTUs). Atributos Comunidades OTUs B OTUs W Comunidades Variáveis ecológicas E OTU = Operational Taxonomic Unit (Unidade Taxonômica Operacional, um indivíduo, população local, espécie, ou qualquer outra unidade à qual a descrição de atributos e da comunidade se refere) 14

Scaling up de atributos para comunidades Espécies B Espécies W 15

Scaling up de atributos para comunidades Espécies B Comunidades Comunidades B’ Espécies W Atributos T Atributos X = Espécies Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários. Feoli & Scimone (1984), Díaz et al. 1992, Díaz & Cabido (1997) 16

Padrão de organização com convergência de atributos (TCAP) TCAP reflete a similaridade nas exigências ecológicas das espécies ao longo do gradiente ecológico (nichos ). Atributos (TE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TCAP. Espécies B Comunidades Variáveis ecológicas E DT DE (TE) B’ Espécies W Atributos T Atributos X = Espécies Os atributos em B devem ser quantitativos ou binários. Pillar V.D., Duarte L.d.S., Sosinski E.E. & Joner F. 2009. Discriminating trait-convergence and trait-divergence assembly patterns in ecological community gradients. Journal of Vegetation Science, 20, 334-348. 17

Scaling up de atributos para comunidades Espécies U’ Espécies uig: grau de pertinência difusa da espécie i ao conjunto difuso definido pela espécie g, baseado na similaridade sig das espécies in SB uig no intervalo [0, 1] SB Espécies DX DE (XE) Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009) Comunidades W X = Espécies Variáveis ecológicas E 18

B SB U’ E DE W DX TCAP e TDAP (XE) = Atributos B Espécies (XE) mede a correlação entre o gradiente ecológico e ambos TCAP and TDAP. SB Espécies U’ DX DE (XE) Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009) Comunidades W X = Espécies Variáveis ecológicas E 19

Para discriminar convergência e divergência Comunidades TDAP reflete interações que controlam como as espécies se associam ao longo de um gradiente ecológico (nichos ). Atributos T DT Taxa (spp.) X Correlação matricial parcial DX Variáveis ecológicas E DE (XE.T) mede a correlação entre o gradiente ecológico e TDAP. Pillar et al. (2009) 20

Scaling up de atributos para comunidades OTUs uig: grau de pertinência difusa da OTU i ao taxon g, com base na similaridade entre OTUs i e g na matriz SB Crisp: cig = 0 or 1 Difusa: uig no intervalo [0, 1] Classificação OTUs SB Variáveis ecológicas OTUs E DE OTUs C’ Taxa Comunidades (XE) Comunidades Taxa U’ W OTUs X = X Taxa DX OTUs Pillar & Orlóci (1993), Pillar (1999), Pillar & Sosinski (2003), Pillar et al. (2009) 21

Exemplos Somente convergência Somente divergência (TE) = 1 (forte TCAP relacionado a E) (XE) = 0.977 (XT) = 0.977 (XE.T) = 0 (nenhum TDAP relacionado a E) (TE) = 0 (nenhum TCAP relacionado a E) (XE) = 0.943 (XT) = 0 (XE.T) = 0.943 (forte TDAP relacionado a E) 22

Ambos convergência e divergência Exemplos Ambos convergência e divergência (TE) = 0.447 (TCAP relacionado a E) (XE) = 0.492 (XT) = 0.988 (XE.T) = 0.363 (TDAP relacionado a E) 23

Trait-divergence assembly patterns of species or PFTs? Groups of OTUs: - specified (e.g. TDAP of species). - by cluster analysis with B (TDAP of PFTs). 24

Searching for optimal traits B k traits s OTUs n communities Searching for optimal traits W Algorithm to find a trait subset maximizing (XE.T), from data in matrices B, W and E. The number w of trait subsets is v = 2k–1 if all subsets are evaluated. Adapted from Pillar & Sosinski (2003) s OTUs n communities n communities m traits F’ x = W T DT v subsets with m traits Fuzzy weighting Cluster analysis U’ s OTUs t types n communities n communities (XE.T) x = X DX s partition levels W p var. E DE Subset of traits maximizing (XE.T) 25

Searching for optimal traits B k traits s OTUs n communities Searching for optimal traits W Algorithm to find a trait subset maximizing (XE.T), from data in matrices B, W and E. The number w of trait subsets is v = 2k–1 if all subsets are evaluated. Adapted from Pillar & Sosinski (2003) s OTUs n communities n communities m traits F’ x = W T DT v subsets with m traits Fuzzy weighting U’ s OTUs t taxa n communities n communities (XE.T) x = X DX W p var. E DE Subset of traits maximizing (XE.T) 26

Null model for testing TDAP Row vectors of matrix U are permuted among rows, keeping each row vector intact. Number of OTUs in each group in C is kept constant. Overall species richness in each PFT is maintained. By matrix multiplication, XRND = U’RNDW defines one possible composition of types in each community under the null model. Matrix W kept unchanged -> the number of OTUs and the total performance in each community remain constant over randomization (incorporates autocorrelation in the null model). Matrix B, and T, as well E are kept unchanged over randomization; any trait convergence expressed in the correlation (TE) between DT and DE must be incorporated into the null model. At each random permutation, a new value of (XRNDE.T) is computed and compared to the observed (XE.T). The probability p sought for the hypothesis test is the proportion of (XRNDE.T) values that were not smaller than the observed (XE.T) in a large number of permutations (1000 permutations in our analyses). We rejected the null model when p ≤ 0.05. A significant (XE.T) will indicate the existence of non-random TDAP related to the traits and ecological gradient(s) considered. Pillar et al. (2009) 27

Testing (XE.T) against a null model TDAP Testing (XE.T) against a null model B’ s OTUs k traits n communities n communities x = W T DT Fuzzy weighting Cluster analysis (XE.T) s OTUs n communities n communities t types DX U’ x = X W p var. E DE 28

Testing (XE.T) against a null model TDAP Testing (XE.T) against a null model B’ s OTUs k traits n communities n communities x = W T DT Fuzzy weighting (XE.T) s OTUs n communities n communities t taxa U’ x = X DX W p var. E DE 29

Testing (XE.T) against the null model TDAP Testing (XE.T) against the null model Permute rows vectors of U, keeping each vector intact. B, W, T and E remain constant. P((XrndE.T) (XE.T)) B’ s OTUs k traits n communities n communities x = W T DT Fuzzy weighting s OTUs n communities n communities (XrndE.T) (XE.T) ? t taxa U’rnd x = Xrnd DXrnd W p var. E DE A large number of permutations of rows in U Pillar et al. (2009) 30

Testing (TE) against the null model TCAP Testing (TE) against the null model s OTUs n communities n communities k traits B’ x = W T DT (TE) p var. E DE 31

Testing (TE) against a null model TCAP Testing (TE) against a null model Permute rows vectors of B, keeping each vector intact. W and E remain constant. P((TrndE) (TE)) s OTUs n communities n communities k traits B’ x = W T DT (TrndE) (TE) ? p var. E DE A large number of permutations of rows in B Pillar et al. (2009) 32

Grassland Natural grassland, experimental plots under grazing and N levels (Pillar & Sosinski 2003). Question: Are TDAP related to the disturbance gradient more likely to be found than to the ressource gradient? Matrix B: Trait description of 827 plant populations (OTUs belonging to 81 spp.) by 7 traits. Matrix W: Performance of the 827 OTUs in 14 plots (average of 5 0.5. X 0.5 quadrats in each plot). Matrix E: Experimentally controlled levels of N (0, 30, 100, 170, 200 kg ha-1 yr-1) and grazing (4, 6, 9, 12, 14% forage on offer). 33

Grassland Pillar et al. (2009) 34

Grassland assembly patterns: N-levels Left: Ordination of experimental plots (N-levels). Right: ordination of species (grouped in PFTs) by optimal traits. Along the N gradient, plants that were taller, more erect, and with smaller, linear leaves (PFT-2), and plants that had medium height and medium inclination, with larger, linear leaves (PFT-1), co-occurred in communities under higher N levels, while PFT-1 and shorter, very prostrated plants, with medium sized, round leaves (PFT-3) co-occurred under lower N levels. Pillar et al. (2009) 35

Grassland assembly patterns: grazing levels Left: Ordination of experimental plots (grazing levels: 5.5 heavy, 14 light). Right: ordination of species (grouped in PFTs) by optimal traits. Along the grazing gradient, plants with shorter, round leaves, with softer texture and low resistance to traction (PFT-b) characterized the heavier grazing plots (lower forage on offer levels), while plants holding longer, linear leaves, with harder leaf texture and high resistance to traction (PFT-c) and plants with longer, linear leaves with medium texture and medium resistance to traction (PFT-a) co-occurred under lighter grazing level plots. Pillar et al. (2009) 36

Trait convergence in grassland Pillar et al. (2009) 37

Araucaria forest colonization Colonizer communities in a forest-grassland mosaic (Duarte et al. 2007). Question: Are convergence and divergence patterns given by disperser attraction traits related to forest patch size? Matrix B: Description of 38 colonizer species by seed size, seed number and disperser attraction traits. Matrix W: Abundance of saplings of the 38 colonizer species in 36 forest patches. Matrix E: Log forest patch size (nurse plants, small and large patches, 36 to 1900 m2) 38

Araucaria forest colonization Pillar et al. (2009) 39

Assembly patterns in Araucaria forest colonization (a) Ordination of forest patches by species and (b) species by traits. PFT-1 was absent from nurse plants and only found in small and large forest patches, while the others were also present under nurse plants. PFT-1 had larger seeds, medium sized berries, which were mostly orange or red, some with arillate seeds. PFT-2 had small to medium violet and black berries. PFT-3 had small to medium drupes, mostly black, orange or red. PFT-4 had small to medium black berries. PFT-5 had medium to large, yellow and red berries or other fruit types. PFT-6 had small drupes with violet and black (also red) colour. Pillar et al. (2009) 40

Trait-convergence patterns in Araucaria forest colonization Pillar et al. (2009) 41

How to include phylogeny in the analysis? Species traits and phylogeny may be related Phylogeny Traits Communities W Species Species B E Ecological variables Communities How to include phylogeny in the analysis? How to identify phylogenetically structured assembly patterns along the ecological gradient? 42

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