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Ectomicorrizas: aspectos da simbiose Prof. Admir José Giachini MIP-CCB-UFSC.

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1 Ectomicorrizas: aspectos da simbiose Prof. Admir José Giachini MIP-CCB-UFSC

2 Roteiro 1.Introdução 2.A simbiose micorrízica 3.Tipos de micorrizas 4.Aspectos evolutivos 5.Tipos de fungos ectomicorrízicos 6.Tipos de simbiontes vegetais 7.Efeito das micorrizas e inoculação 8.Considerações Finais

3 A BIOTA DO SOLO PARTÍCULAS SOZINHAS NÃO FAZEM UM BOM SOLO... Em cada kg de solo fértil tem-se em torno de: 500 bilhões de bactérias 10 bilhões de actinomicetos 1 bilhão de fungos 0,5 bilhão de invertebradosmicroscópicos 1000 km de hifas e vários de raízes Numerosos vertebrados macroscópicos Não são estáticos e sim muito dinâmicos São bons aliados e uma grande riqueza natural São ignorados devido ao caráter microscópico São mais conhecidos pelos efeitos deletérios Os microrganismos garantem a qualidade do solo ALTA DIVERSIDADE Os microrganismos

4 Interações tróficas no solo Raízes Restos Exsudatos Plantas Nematóides FungosBactérias NematóidesColêmbolasÁcarosProtozoários Oligoquetas Colêmbolas predadoras Nematóides predadores Insetos predadores Ácaros predadores Mamíferos e pássaros

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6 FUNGOS

7 RIZOSFERA: PARAÍSO DOS MICRORGANISMOS

8 A. B. Frank (1885) 95% das espécies de plantas pertencem a gêneros que caracteristicamente formam micorrizas Benefícios da associação: aumento da produtividade (aumento da área de absorção pelas plantas) ou da habilidade de sobrevivência (fitness) dos simbiontes 2. A simbiose micorrízica

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10 Diversidade morfológica de micorrizas Orquidóide Ecto (Fagaceae) Ecto (Pinaceae) Micorrizas Arbusculares (Glomeromycota)

11 3. Tipos de micorrizas Ectomicorrizas (EM) Características: Penetração das hifas entre as células corticais das raízes formando a rede de Hartig Manto de hifas que cobre as raízes colonizadas Hifas que se estendem no solo formando rizomorfas Produção de enzimas que degradam a MO

12 Aspectos da colonização ecto

13 3. Tipos de micorrizas Ectomicorrizas (EM) Características: Colonização: famílias Pinaceae, Fagaceae, Betulaceae, Myrtaceae, etc. Fungos: Basidiomicetos (mais de 6000 espécies) e Ascomicetos Alguns fungos de especificidade enquanto outros não Encontradas principalmente em essências florestais

14 3. Tipos de micorrizas Micorrizas arbusculares (MA) Características: Crescimento inter e intracelular (invaginação das paredes) Arbúsculos formados no interior das células do hospedeiro vegetal Produção de vesículas (armazenamento e propágulo reprodutivo), células auxiliares, e esporos assexuados

15 3. Tipos de micorrizas Micorrizas arbusculares (MA) Características: Colonização: espécies de plantas herbáceas e lenhosas (sem especificidade de hospedeiro) Distribuição: cosmopolita Fungos da ordem Glomales

16 3. Tipos de micorrizas Micorrizas arbusculares mico-heterótroficas Características: Colonização: espécies de samambaias Distribuição: restrita Não forma arbúsculos Micorriza primitiva

17 3. Tipos de micorrizas Micorrizas da ordem Ericales Características: Hifas penetram as células corticais da raiz mas não há formação de arbúsculos Três tipos distintos têm sido descritos: Ericóide Arbutóide Monotropóide

18 3. Tipos de micorrizas Micorrizas da ordem Ericales Ericóide Hifas na superfície da raiz (soltas) sem formação de manto Células compactas com hifas mas pouca extensão no solo Encontrada em plantas como Calluna, Rhododendron, e Vaccinium Crescem em solos ácidos Produzem enzimas que degradam a MO Fungos do gênero Hymenoscyphus

19 3. Tipos de micorrizas Micorrizas da ordem Ericales Arbutóide: Tem características de EM e MA: manto, penetração intracelular, formação de rede de Hartig Encontrada em Arbutus, Arctostaphylos e várias espécies da família Pyrolaceae Fungos: Basidiomicetos

20 3. Tipos de micorrizas Micorrizas da ordem Ericales Monotropóide: Produz manto e rede de Hartig Os fungos colonizam membros aclorofilados da família Monotropaceae Esses mesmos fungos se associam a plantas EM transferindo carbono e nutrientes do hospedeiro autotrófico até aquele parasítico

21 3. Tipos de micorrizas Micorrizas Orquidóides Características: Crescimento inter e intracelular (invaginação das paredes) formando espirais de hifas no interior das células São importantes no estabelecimento e desenvolvimento de orquídeas (sementes pequenas) Fungos: Basidiomicetos similares aqueles que degradam madeira (Coriolus, Fomes, Marasmius) e patogênicos (Armillaria, Rhizoctonia)

22 4. Aspectos evolutivos das micorrizas PeriodPlantMycorrhizas Ordovician to Silurian ( Myr) The first bryophyte-like land plants Limited fossils without roots, mycorrhizas unknown. Ordovician (476 Myr) to PresentLiverworts and hornworts Currently have AM-like associations (with or without arbuscules), other associations, or are NM Silurian ( Myr) to Present Mosses No roots. Currently NM. Some have endophytic Glomeromycotan fungi Devonian (400 Myr) Aglaophyton major, Nothia aphylla and other early land plants of uncertain affinities Fossils with VAM-like hyphae and arbuscules in rhizome or thallus (Taylor et al. 1995, Taylor & Krings 2005, Krings et al. 2007) Devonian (395 Myr) to Present Lycopods: Lycopodium, Selaginella, etc. VAM in sporophyte, underground gametophyte MH VAM Devonian (395 Myr) to PresentSphenophytes: Equisetum, etc. Living Equisetum species have VAM Mid Devonian (385 Myr) Sphenophytes, Lycopods, Pteridophytes First plants with roots resembling those of modern plants

23 PeriodPlantMycorrhizas Mid Devonian (385 Myr) Sphenophytes, Lycopods, Pteridophytes First plants with roots resembling those of modern plants Mid Devonian (385 Myr) to Present Pteridophytes (Ferns)Most living ferns have Mid Devonian to PresentCycadsAM Triassic ( Myr) Cycad from Antarctica (Antarcticycas sp.) Earliest fossil VAM association in roots? (Phipps & Taylor 1996). Permian (265 Myr) to PresentGinkgoales: Ginkgo, etc.Extant tree has VAM Triassic (235 Myr) to Present Southern Hemisphere conifers: Araucariaceae, Podocarpaceae Living trees have AM Early Jurassic (190 Myr) to Present Northern Hemisphere conifers (except Pinaceae): Cupressaceae, Taxodiaceae Trees with AM Early Jurassic (190 Myr) to Present Gnetales: Ephedra, Gnetum, Welwitschia AM or ECM (Gnetum) Early Cretaceous? (>120 Myr) to Present Conifers in Pinaceae: Larix, Picea, Pinus, Tsuga, etc. ECM trees with heterorhizic roots Early Cretaceous (~120 Myr) to Present Angiosperms AM, NM or other mycorrhiza type 4. Aspectos evolutivos das micorrizas

24 PeriodPlantMycorrhizas Cretaceous (100 Myr) to Present Fagales: Betulaceae, Casuarinaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Nothofagaceae Single lineage of ECM trees or shrubs with heterorhizic roots (some VAM also) Late Cretaceous, Oligocene, or Eocene to present (90-30 Myr) Fabaceae (Caesalpiniaceae, Mimosaceae), Myrtaceae, Salicaceae, Tiliaceae, etc. Several separate ECM lineages Cretaceous (100 Myr) to PresentOrchidaceae Orchid mycorrhizas. Orchids age estimate based on biogeography and phylogenetics (Chase 2001) Cretaceous (100 Myr) to Present Mainly NM families: Proteaceae, Cyperaceae, Restionaceae, etc. Oldest known fossils of plants likely to have true NM roots Late Cretaceous (80 Myr)Ericaceae Oldest known fossils (Nixon & Crepet 1993) likely to have had ericoid mycorrhizas (Cullings, 1996) 4. Aspectos evolutivos das micorrizas

25 Os tipos de micorrizas variam muito em estrutura e função de acordo com a latitude e altitude, propriedade e estrutura do solo, e das zonas climáticas Subártico ou subalpino: micorrizas ericóides (Ascomycota) Florestas temperadas: ectomicorrizas (Basidiomycota) Pampas, savanas, florestas tropicais: endomicorrizas (Glomeromycota) Micorrizas

26 Tipo de Micorriza Forma de Nitrogênio Vegetação Decréscimo de latitude ou longitude Ericóide Ecto Arbuscular Orgânico Amônio Nitrato Pampas Florestas tropicais Florestas de coníferas Sub-alpino

27 Micorrizas em Ecossistemas Naturais Modificado por Moser, 1967 Cortesia de A.M. Paula - Padrão de distribuição das MA e EM nas florestas do mundo.

28 Classificação

29 5. Fungos associados: Basidiomycota Família ou grupoFungos epígeosTrufas (hipógeos ou semi-hipógeos) BASIDIOMICETOS Lyophyllum TricholomataceaeLeucopaxillus, Tricholoma EntolomataceaeEntoloma (não todas as espécies)Rhodogaster, Richoniella AmanitaceaeAmanita LimacellaAmmarrendia, Torrendia HygrophoraceaeGliophorus, Humidicutis, Hygrophorum Hydnangiaceae (Laccaria clade)Laccaria Hydnangium, Podohydnangium, Gigaspera CortinariaceaeCortinarius, Dermocybe, Naucoria, Rozites Cortinarius, Hymenogaster (em parte), Destuntzia, Protoglossum, Quadrispora, Setchelliogaster, Stephanopus, Thaxterogaster Phaeocollybia clade in Hymenogastraceae Phaeocollybia Hebeloma clade in Hymenogastraceae HebelomaHymenogaster (em parte) Descolea clade (in Bolbitiaceae?) DescoleaDescomyces, Setchelliogaster InocybaceaeInocybe, AuritellaAuritella Modificado de:

30 Família ou grupoFungos epígeosTrufas (hipógeos ou semi-hipógeos) BASIDIOMICETOS Boletes (Boletales) Inclui muitas famílias Aureoboletus, Austroboletus, Austropaxillus, Boletellus, Boletochaete, Boletus, Chroogomphus, Fuscoboletinus, Heimielia, Gomphidius, Gyroporus, Leccinum, Paragyrodon, Paxillus, Phlebopus, Phylloporus, Poryphyrellus, Psiloboletinus, Rubinoboletus, Strobilomyces, Suillus, Tylopilus, Xanthoconium, Xerocomus, etc. Alpova, Austrogaster, Austrogautieria, Chamonixia, Gastroboletus, Gastrotylopilus, Gymnogaster, Gymnopaxillus, Horakiella, Hysterogaster, Melanogaster, Mycoamaranthus, Octaviania, Rhizopogon, Royoungia, Sclerogaster, Truncocolumella, Timgrovea, Wakefieldia, etc. Boletales - Sclerodermatales Boletoide: Gyroporus, Gasteroid: Pisolithus, Scleroderma, Calostoma Astaeus, Horakiella, Scleroderma,, Velligaster RussulalesLactarius, Russula Arcangeliella, Cystangium, Gymnomyces, Leucogaster, Macowanites, Octaviania, Stephanospora, Zelleromyces, Byssoporia, Albatrellus, Polyporoletus (resupinados) Modificado de: 5. Fungos associados: Basidiomycota

31 Família ou grupoFungos epígeosTrufas (hipógeos ou semi-hipógeos) BASIDIOMICETOS Gomphales & Hysterangiales Bankera, Boletopsis, Clavaridelphus, Gomphus, Hydnum, Hydnellum, Phellodon, Sarcodon, Ramaria (alguns não micorrízicos?) Hysterangium clades: Aroramyces, Chondrogaster, Hysterangium, Mesophelliaceae: Andebbia, Castoreum, Gummiglobus, Malajczukia, Mesophellia, Nothocastoreum, Gallacaceaceae: Austrogautiera, Gallacea, etc., Phallogaster clade: Protrubera, Phallogaster, Trappea Ramaria clade: Gautieria CantharellalesCantharellula, Cantharellus, Craterellus Rhizoctonia e grupos relacionados (Sebacinaceae, Ceratobasidiaceae) Thanatephorus, Sebacina(resupinados) Modificado de: 5. Fungos associados: Basidiomycota

32 Família ou grupoFungos epígeosTrufas (hipógeos ou semi-hipógeos) BASIDIOMICETOS Thelephorales Bankera, Boletopsis, Thelephora, Phellodon, Sarcodon Tomentella, Pseudotomentella, Tomentellopsis (resupinados) Clavariaceae Aphelaria, Clavaria, Clavariadelphus, Clavicorona, Clavulina, Clavulinopsis, Ramariopsis Atheliales Amphinema, Byssocorticium, Byssosporia, Piloderma, Tylospora (resupinados) Modificado de: 5. Fungos associados: Basidiomycota

33 5. Fungos associados: Ascomycota + outros Família ou grupoFungos epígeosTrufas (hipógeos ou semi-hipógeos) ASCOMICETOS Pezizales (inc. Tuberaceae, Helvellaceae, etc.) Genea, Geopora, Humaria, Hydnotrya, Helvella, Leucangium, Pachyphloeus, Pulvinula, Sarcosphaera, Sphaerosporella, Sphaerozone, Tirmania, Tricharina, Wilcoxina Choiromyces, Dingleya, Eremiomyces, Kalaharituber, Labyrinthomyces, Pachyphloeus, Reddellomyces, Tuber, Terfezia, Turmania Eurotiales (Elaphomycetaceae) Elaphomyces Pseudotulostoma Melanommatales Cenococcum Sub-filo Mucoromycotina Endogonaceae Densospora, Endogone, Peridiospora, Youngiomyces Modificado de: Classificação: Hosaka et al. 2006, Matheny et al. 2006, Hibbett et al. 2007, Giachini & Castellano 2010

34 Extraído de: Fungus: Tricholoma sp. Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated urban bushland Location: Kensington, Western Australia Photo: Neale Bougher Família: Tricholomataceae BASIDIOMYCETE

35 Família: Tricholomataceae Extraído de: Fungus: Tricholoma sp. (Matsutake) Form: mushroom with gills (harvested for export) Habitat: conifer dominated temperate forest Location: Yunnan Province, China BASIDIOMYCETE

36 Família: Entolomataceae Extraído de: Fungus: Entoloma moongum Form mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated urban bushland Location: Kensington, Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE

37 Família: Amanitaceae Fungus: Amanita carneiphylla Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated woodland Location: urban bushland, Perth, Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

38 Família: Amanitaceae Fungus: Torrendia grandis Form: truffle-like (semi-hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

39 Família: Amanitaceae Fungus: Ammarendia oleosa Form: truffle-like (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

40 Família: Hydangiaceae Fungus: Laccaria sp. Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

41 Família: Hydangiaceae Fungus: Hydnangium carneum Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

42 Família: Cortinariaceae Fungus: Cortinarius archeri Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia. BASIDIOMYCETE Extraído de:

43 Família: Cortinariaceae Fungus: Cortinarius (Dermocybe) canarium Form: mushroom with gills Habitat: Nothofagus dominated temperate rainforest Location: Near Te Anau, New Zealand BASIDIOMYCETE Extraído de:

44 Família: Cortinariaceae Fungus: Cortinarius persplendidus (Dermocybe splendida) Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia. BASIDIOMYCETE Extraído de:

45 Família: Cortinariaceae Fungus: Thaxterogaster purpureum Form truffle-like (partially hypogeous) Habitat: Nothofagus dominated temperate rainforest Location: Near Te Anau, New Zealand BASIDIOMYCETE Extraído de:

46 Família: Bolbitiaceae Fungus: Descolea (C), with its truffle-like relatives Setchelliogaster (B) and Descomyces (A) Forms: mushroom with gills and truffles Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

47 Família: Inocibaceae Fungus: Inocybe violaceocaulis Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

48 Ordem: Boletales Fungus: Austroboletus lacunosus Form: mushroom with pores Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

49 Ordem: Boletales Fungus: Calostoma rodwayi Form: stalked puffball (gasteroid) Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

50 Ordem: Boletales Fungus: Pisolithus sp. Form: puffball (gasteroid) Habitat: erupting through bitumen paving under a eucalypt Location:The University of Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

51 Ordem: Boletales Fungus: Rhizopogon rubescens Form: truffle (semi-hypogeous) Habitat: Pinus radiata plantation Location: Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

52 Família: Russulaceae Fungus: Lactarius deliciosus Form: mushroom with gills Habitat: Edible fungus collected in the wild and sold in a market Location: Yunnan Province, China BASIDIOMYCETE Extraído de:

53 Família: Russulaceae Fungus: Russula persanguinea Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

54 Família: Russulaceae Fungus: Zelleromyces sp. Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

55 Ordem: Gomphales Fungus: Ramaria abitina Form: coral fungus Habitat: conifer dominated boreal forest Location: Ontario, Canada BASIDIOMYCETE Extraído de:

56 Ordem: Gomphales Fungus: Ramaria versatilis Form: coral fungus Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

57 Ordem: Gomphales Fungus: Gomphus clavatus Form: gomphoid (with folds) Habitat: mixed conifer and deciduous forest BASIDIOMYCETE Extraído de:

58 Ordem: Gomphales Fungus: Hysterangium sp. Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

59 Ordem: Gomphales Fungus: Mesophellia brevispora Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus conferruminata and Taxandria sp. mallee woodland Location: Bald Island, Western Australia Photo: Neale Bougher BASIDIOMYCETE Extraído de:

60 Ordem: Cantharellales Fungus: Hydnum repandum Form: tooth fungus (mushroom-like) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Augusta, Western Australia BASIDIOMYCETE Extraído de:

61 Família: Thelephoraceae Fungus: Thelephora sp. Form: coral-like (form highly variable) Habitat: opportunist in pots with Melaleuca sp. + Pinus sp. BASIDIOMYCETE Extraído de:

62 Família: Clavariaceae Fungus: Clavaria spp. Form: coral fungus (suspected to be mycorrhizal) Habitat: Eucalyptus dominated woodland BASIDIOMYCETE Extraído de:

63 Ordem: Pezizales Fungus: Labyrinthomyces sp. Form: truffle (hypogeous) Scale: Bar = 1 cm Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher ASCOMYCETE Extraído de:

64 Ordem: Pezizales Fungus: Tuber melanospora Form: hypogeous, French Black Truffle Habitat: cultivated in plantation (1 kg) Location: Manjimup, Western Australia Roll-over: ectomycorrhizal roots Photos: Nick Malajczuk The Wine & Truffle Co.The Wine & Truffle Co. ASCOMYCETE Extraído de:

65 Ordem: Melanommatales Fungus: Elaphomyces antracinus (Cenococcum sp.) Form: sterile mycelia (arrows) and black ECM (S) Habitat: Eucalyptus globulus plantation Location: Western Australia ASCOMYCETE Extraído de:

66 Família: Endogonaceae Fungus: Endogone pisiformis Form: Truffle-like (epigeous on sphagnum moss) Habitat: coniferous forest Location: Ontario, Canada Sub-filo Incertae sedis Extraído de:

67 Morfotipos Pinus radiata + Suillus brevipes Pinus radiata + Amanita muscaria Pinus radiata + Boletus edulis E. maculata + Astraeus pteridis A B D

68 Morfotipos E. urophylla+ Tylopilus sp. E. grandis + Redellomyces sp. E. urophylla + Pisolithus sp.E. urophylla + Amanita sp.

69 6. Plantas associadas EM FamíliaGêneroReferencia GIMNOSPERMAS GnetaceaeGnetum Fassi 1957, St. John 1980, Onguene & Kuyper 2001 Pinaceae Abies, Cathaya, Cedrus, Keteleeria, Larix, Picea, Pinus, Pseudolarix, Pseudotsuga, Tsuga Malloch & Malloch 1981, Harley & Harley 1987, Brundrett et al ANGIOSPERMAS Betulaceae (incluindo Corylaceae) Alnus, Betula, Carpinus, Corylus, Ostrya, Ostryopsis Rose 1980, Harley & Harley 1987, Brundrett et al ] CasuarinaceaeAllocasuarina, CasuarinaTheodorou & Reddell 1991 Cistaceae Cistus, Fumana, Helianthemum, Hudsonia, Lechea, Tuberaria Giovannetti & Fontana 1982, Malloch & Thorn 1985, Wang & Qui 2006, Comandini et al Dipterocarpaceae Anisoptera, Dipterocarpus, Hopea, Marquesia, Monotes, Pakaraimaea, Shorea, Vateria, Vateriopsis, Vatica Alexander & Högberg 1986, Högberg & Piearce 1986, Smits 1992, Moyersoen et al. 2001, Moyersoen 2006, Tedersoo et al Modificado de:

70 Abies spp. - Pinaceae sBalsameaCones.jpg a_(szyszki).JPG

71 Pinus spp. us_ponderosa.jpg

72 Pseudotsuga menziesii (Douglas fir) ir10.jpg pg

73 Alnus spp. (Alder) - Betulaceae

74 Corylus spp jpg Betula spp.

75 Casuarina spp. Allocasuarina spp. g.jpg Família Casuarinaceae

76 Dipterocarpus spp. - Dipterocarpaceae

77 6. Plantas associadas EM FamíliaGêneroReferencia GIMNOSPERMAS Caesalpinioideae (Caesalpiniaceae) Afzelia, Anthonotha, Aphanocalyx, Berlinia, Brachystegia, Cryptosepalum, Dicymbe, Didelotia, Eperua, Gilbertiodendron, Gleditsia, Intsia, Isoberlinia, Julbernardia, Microberlinia, Monopetalanthus, Paraberlinia, Paramacrolobium, Pellegriniodendron, Tetraberlinia, Toubaouate Fassi 1962, Alexander & Högberg 1986, Bakarr & Janos 1996, Thoen & Ba 1989, Frioni et al. 1999, Onguene & Kuyper 2001, Henkel et al. 2002, Tedersoo et al Papiloinoideae (Papilionaceae) Aldinia, Gastrolobium, Gompholobium, Jacksonia, Lonchocarpus, Mirbelia, Oxylobium, Pericopsis Aldinia in Guyana - Henkel et al. 2002, Pericopsis in Uruguay - Frioni et al Mimosoideae (Mimosaceae)Acacia, Calliandra Frioni et al Fagaceae Castanea, Castanopsis, Fagus, Lithocarpus, Quercus Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Haug et al. 1991, Jurgensen et al. 1997, Moyersoen et al Modificado de:

78 Dicymbe spp. - Cesalpinoideae

79 Acacia spp. - Mimosoideae

80 Quercus spp. - Fagaceae

81 6. Plantas associadas EM FamíliaGêneroReferencia GIMNOSPERMAS JunglandaceaeCarya, Engelhardtia Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Haug et al. 1991, Jurgensen et al Melastomataceae ECM (ectendomycorrhizal) association with ascomycete (Hymenoscyphus), VAM also: Graffenrieda Haug et al MeliaceaeOweniaBrundrett et al Myrtaceae Allosyncarpia, Agonis, Angophora, Baeckea, Eucalyptus, Leptospermum, Melaleuca, Tristania, Tristaniopsis veja Australian MyrtaceaeAustralian Myrtaceae Nothofagaceae (Fagaceae) Nothofagus Warcup 1980, McKenzie et al. 2000, Perrier et al NyctaginaceaeGuapira, Neea, Pisonia St John 1980, Ashford & Allaway 1985, Moyersoen 1993, Chambers et al. 2005, Haug et al Modificado de:

82 Eucalyptus spp. - Myrtaceae

83 Nothofagus spp. - Nothofagaceae g 0CTRF%20no%20buffers%20Grey%20Gum%20Track.jpg

84 6. Plantas associadas EM FamíliaGêneroReferencia GIMNOSPERMAS Phyllanthaceae (Euphorbiaceae) Uapaca*, Ampera, Poranthera (*até recentemente em Uapaceaceae) Alexander & Högberg 1986, Onguene & Kuyper 2001, Ramanankierana et al Polygonaceae Polygonum (herbáceas do ártico e áreas alpinas), Coccoloba (planta tropical) Polygonum - Kohn & Stasovski 1990, Massicotte et al. 1998, Mühlmann et al Coccoloba - Koske et al. 1992, Béreau et al Rhamnaceae Cryptandra, Pomederris, Spyridium, Trymalium veja Australian plantsAustralian plants Rosaceae Dryas (herbáceas do ártico e áreas alpinas), Cercocarpus*, Purshia* *VAM also Hoeppel & Wollum 1971, Williams 1979, Haselwandter 1987, Kohn & Stasovski SalicaceaePopulus, Salix VAM também- Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Wang & Qui SapotaceaeManilkaraTorti & Coley 1999 Modificado de:

85 Coccoloba spp. - Polygonaceae Uva_de_playa_(Coccoloba_uvifera).jpg

86 Dryas spp. - Rosaceae dryas-octopetala-dryadka-osmiplatecna-2.jpg 0%20%20Dryas%20close-up.jpg

87 Populus spp. - Salicaceae

88 Salix spp.

89 6. Plantas associadas EM FamíliaGêneroReferencia GIMNOSPERMAS Sarcolaenaceae* Leptolaena, Sarcolaena, Schizolaena *Famílias relacionadas a Dipterocarpaceae e Cistaceae - Ducousso et al TiliaceaeTilia Harley & Harley 1987, Brundrett et al MONOCOTILEDÔNEAS Cyperaceae Kobresia (herbáceas do ártico e áreas alpinas) Haselwandter 1987, Kohn & Stasovski 1990, Massicotte et al Modificado de:

90 Kobresia spp. - Cyperaceae

91 7. Efeito das micorrizas Aumento da absorção de nutrientes limitantes como fósforo, zinco e cobre pelo aumento da área de absorção : Correspondem a apenas 20% da massa superficial de absorção, mas contribuem com cerca de 80% da área de absorção Produzem oxalatos, ácido oxálico e fosfatases que auxiliam na liberação de P Produzem proteases e fosfatases que mineralizam a MO

92 (Alves et al.)

93 P disponível na rizosfera antes e após o cultivo de plantas de Pinus pinaster não-micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.) ou Rhizopogon roseolus (R.r.) Conteúdo de P (mg P kg 1 soil) Tipo de planta Tratamento do solo NTCaCO 3 HidroxiapatitaKH 2 PO 4 KH 2 PO 4 + CaCO 3 InicialOriginal 3.01 B 4.66 B A AB. ApósNM 4.57 B A B B A. Hebeloma 3.10 B A B B B. Rhizopogon10.80 A B A B B. Soil P contents were measured according to Olsen et al. (1954). Data are mean values of five replicates. Modificado de Casarin et al Olsen et al. (1954

94 Biomassa de raízes e parte aérea, e relação raíz:parte aérea medidas em plantas de Pinus pinaster não- micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.) ou Rhizopogon roseolus (R.r.) ParâmetroTipo de planta Tratamento do solo NTCaCO 3 HidroxiapatitaKH 2 PO 4 KH 2 PO 4 + CaCO 3 Peso seco parte aérea (g/planta) NM0.43 B 0.57 A 0.69 B 0.50 B 0.44 AB Hebeloma0.41 B 0.47 A 0.47 C 0.27 C 0.37 B Rhizopogon0.67 A 0.56 A 0.90 A 0.63 A 0.60 A Peso seco raíz (g/planta) NM0.62 A 0.81 A 1.01 A 0.60 A 0.70 A Hebeloma0.61 A 0.83 A 0.99 A 0.52 A 0.64 A Rhizopogon0.77 A 0.76 A 0.98 A 0.72 A 0.71 A Relação Parte aérea:raíz NM0.69 B 0.71 A 0.69 B 0.86 A 0.63 B Hebeloma0.67 B 0.60 A 0.46 C 0.50 B 0.59 B Rhizopogon0.85 A 0.76 A 0.91 A 0.88 A 0.85 A Modificado de Casarin et al. 2004

95 Concentração de P da parte aérea, da raíz e P total em plantas de Pinus pinaster não-micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.) ou Rhizopogon roseolus (R.r.) ParâmetroTipo de planta Tratamento do solo NTCaCO 3 HidroxiapatitaKH 2 PO 4 KH 2 PO 4 + CaCO 3 Concentração de P na parte aérea (mg g 1 d.) NM0.28 B 0.35 A 0.57 A 0.42 B 0.52 B Hebeloma0.32 B 0.40 A 0.63 A 0.78 A 0.63 A Rhizopogon0.75 A 0.40 A 0.72 A 0.74 A 0.75 A Concentração de P na raíz (mg g 1 d.) NM0.43 B 0.49 AB 0.68 B 0.66 B Hebeloma0.47 B 0.44 A 0.79 B 1.41 A 0.87 A Rhizopogon0.89 A 0.66 A 1.04 A 1.21 A 0.93 A P total (mg g 1 d.) NM0.39 B 0.58 A 1.05 B 0.61 B 0.70 A Hebeloma0.42 B 0.55 A 0.95 B 1.38 A 0.81 A Rhizopogon1.18 A 0.72 A 1.61 A 1.35 A 1.15 A Modificado de Casarin et al. 2004

96 Efeitos e Mecanismos de Estímulo das Ectomicorrizas no Crescimento das Plantas

97 7. Efeito das micorrizas Aumentam a tolerância a: Seca Sais Elementos traço Patógenos Aumentam a estabilidade do solo Alteram interações competitivas Auxiliam o estabelecimento das plantas

98 Fluxo de Carbono nas micorrizas Ate 20% do carbono do hospedeiro autotrófico pode ser translocado para o heterotrófico As plantas, por sua vez, aumentam sua atividade fotossintética quando associadas aos fungos, compensando o carbono translocado Beneficio via produção de enzimas pelos fungos que hidrolisam e mineralizam nutrientes disponíveis as plantas, agregam o solo, e mantêm uma comunidade microbiana única na micorizosfera

99 Aplicação das Ectomicorrizas Características gerais de fungos ideais para inoculação: Ter crescimento fácil e abundante em cultura pura; Promover abundante colonização e resposta adequada no simbionte; Ser agressivo e competitivo com outros fungos ectomicorrízicos e a biota no solo; Ser bem adaptado ao novo habitat e garantir adequada colonização por longo período; Apresentar elevada compatibilidade com o simbionte e apresentar boa frutificação.

100 Introdução de fungos selecionados nas seguintes situações: Em plantios com espécies exóticas em novas áreas sem hospedeiros; Na revegetação de solos degradados (erosão, mineração, contaminação, const. civil); Em áreas despovoadas ou desprovidas de hospedeiros de ectomicorrizas; Em solos e substratos inertes (ausência de propágulos) Em áreas onde os fungos já ocorrem, mas pretende-se aumentar a densidade de nóculo ou introduzir organismos mais efetivos que os indígenas Aplicação das Ectomicorrizas

101 7. Inoculação de micorrizas ~ 1500 propágulos/m

102 Objetivos da inoculação Melhorar a colonização via isolados efetivos Eficientemente introduzir isolados onde o inóculo é baixo ou ineficiente Assegurar colonização efetiva das plantas Acelerar o processo produtivo

103 Micorrizas são componentes essenciais da biosfera Ainda necessitamos conhecer melhor os seus micro-habitats e funções Interações microbianas Contribuição para a sustentabilidade do solo Impacto das práticas culturais Oportunidades para a aplicação de inoculantes Locais com baixa densidade de inóculo efetivo Quando altas taxas de fertilizantes não são apropriadas 8. Considerações finais


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