Os ciclos biogeoquímicos e a Matéria Orgânica
Introdução Microrganismos e as atividades biológicas Solo: maior reservatório de microrganismos do planeta 1 hectare de solo contém cerca de 0,5-4 toneladas de microrganismos direta ou indiretamente recebe todos os dejetos dos seres vivos (ciclagem com valor econômico estimado de U$ 1280/ha-1/ano)
Transformações e Ciclagem de C, N, P e S no Sistema Solo-Planta Mediados pela Microbiota do Solo Moreira & Siqueira, 2006
Processos do Fluxo de Energia, Carbono e Nutrientes no Sistema Solo-Planta-Organismos Moreira & Siqueira, 2006
As Transformações dos Elementos e a Sustentabilidade O fluxo dos elementos é complexo e apresenta forte relação e influência do clima e de ações antrópicas É um dos grandes serviços da natureza (valor econômico estimado em US$ 17 trilhões ano-1) – Costanza et al. (1997)
Maior quantidade de C e nutrientes é armazenada nos ecossistemas naturais (como florestas) em relação aos agrossistemas ou solo sem vegetação. Tempo de reciclagem é 3-4 vezes menor que em floresta - Solo de floresta é mais produtivo (oxidação da MO) logo após o desmatamento mas em curto espaço de tempo perde essa capacidade - Com o tempo há perda de C – Perda da capacidade produtiva (degradação)
O Carbono nos ecossistemas O Carbono compõe 18% da massa na terra: aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos (DNA), lipídios, carboidratos 0.03% da atmosfera é Carbono Principais gases que envolvem a terra: CO2 e CH4 Carbono como medida de produtividade
4.1018 g 150.1016 g 100.1021 g 380.1017 g 1 Pg = 1,000,000,000,000,000 g quatrilhões
Contém a maior parte do C circulante do planeta Gt Contém a maior parte do C circulante do planeta
Fixação/liberação de C CO2 fixado via fotossíntese (autotroficamente em compostos biológicos) com liberação de O2 Calcula-se que cada molécula de CO2 da atmosfera é fixada via fotossíntese a cada 300 anos
CO2 na atmosfera/ano (bilhões de toneladas) Microrganismos
O Carbono e o aquecimento global CO2 aumentou em mais de 30% desde a revolução industrial (C-CO2 aumentou 31% e C-CH4 145%) A maioria desse aumento é devido a queima de combustíveis fósseis e mudanças no uso da terra (desmatamento, queimadas, etc.)
Reter carbono no solo por meio da adoção de práticas conservacionistas ou pela restauração de áreas degradadas, além de melhorar sua qualidade, pode representar importante serviço ambiental (Redução do Efeito Estufa)
Somente a retenção de C é insuficiente para estabelecer se o solo atua como fonte ou dreno de C-CO2.
O solo deve ser manejado para evitar o esgotamento da MOS, a qual tem numerosas funções locais (solo) e fora do local, tornando-se um valioso recurso natural. Funções locais (solo): melhoria das propriedades funcionais do solo (fornecimento de nutrientes, substrato microbiano, propriedades químicas e físicas); Funções fora do local: redução dos sedimentos nos corpos d’água, ação filtrante, efeito tampão na emissão de gases, estabilidade da produção agrícola.
Temperatura x Emissão de gases do efeito estufa - Solos de clima frio apresentam maior liberação de CO2 que solos tropicais quando se eleva a temperatura – Sensibilidade da comunidade microbiana à elevação da temperatura - O aumento da temperatura global da atmosfera tem potencial de aumentar a liberação de C-CO2 de solos de regiões temperadas, onde , inclusive, existe maior quantidade de C armazenado no solo (alto potencial de aceleração do impacto nas mudanças climáticas) Produção e Absorção de CH4 no Solo - O fator controlador da decomposição ou acúmulo de materiais orgânicos em solos anóxicos é a atividade da enzima fenoloxidase (anoxia reduz a atividade desta enzima, promovendo acúmulo de compostos fenólicos que são potentes inibidores das enzimas hidrolíticas) - Solos anaeróbios ou encharcados (-200 mV) são importantes reservatórios de C, onde as bactérias metanogênicas podem ter importante papel na emissão de CH4.
A Matéria Orgânica do Solo (MOS) Deposição de materiais orgânicos no solo a) Vegetação - Necromassa (serapilheira e resteva) – regulada pelo aporte e sua decomposição; - Rizodeposição b) Adições de resíduos Composição de Materiais Vegetais Depositados no Solo 20 a 50% - Celulose 10 a 30% - Hemicelulose 5 a 30% - Lignina 2 a 15% - Proteína 10% - Substâncias solúveis Ceras, gorduras
Fatores Determinantes Efeitos sistema solo-planta - Matéria Orgânica do Solo - Natureza química e origem muito complexa, constituída por material adicionado, seus produtos de transformação, células microbianas, metabólitos microbianos, produtos da sua interação com os componentes inorgânicos do solo e materiais recalcitrantes.
96% respiração total do solo Atividade Decompositora no Solo 96% respiração total do solo
Decomposição da Matéria Orgânica Macrorganismos = reguladores da degradação (engenheiros) Microrganismos = Transformadores Macrofauna Representantes no nível trófico mais alto na cadeia Microrganismos Decompositores primários Produtores primários
Decomposição = Quebra do material orgânico particulado, geralmente na forma de polímeros, em materiais solúveis que são absorvidos pelas células microbianas
Biomassa Microbiana Parte viva da matéria orgânica do solo, composta por todos os organismos menores que 5.10-3 mm3 – Fungos, bactérias, actinobacterias, leveduras e microfauna (protozoários) Cerca de 98% do C-orgânico do solo é matéria orgânica morta 2% do C-orgânico do solo é composto pela fração viva. 5 a 10% - Raízes 15 a 30% - Macrofauna 60 a 80% - Microrganismos (1 a 5% da MOS total) BIOMASSA
Decomposição = Processo complexo, cuja velocidade do processo pode ser medida por diferentes maneiras: a) Quantidade de C evoluída como CO2 (C-CO2); b) Estimativa da biomassa formada com base na eficiência de conversão microbiológica dos substratos em decomposição; c) Empregando-se modelos cinéticos de decomposição
Cálculo da velocidade de decomposição Exemplo: 02 frascos com 100 gramas de solo cada: 500 mg de palha de trigo contendo 45% de C Incubados / 14 dias (umidade e T controladas) Com palha: 94,6 mg de C-CO2 Sem palha: 18,1 mg de C-CO2 Com essas informações é possivel determinar a % de decomposição da palha: a) Quantidade de C evoluída como CO2 (C-CO2); b) Estimativa da biomassa formada com base na eficiência de conversão microbiológica dos substratos em decomposição;
Degradabilidade dos Constituintes dos Resíduos Orgânicos Celulose Polissacarídeo de maior ocorrência natural Insolúvel em água Principal componente dos vegetais Decomposição: Celulase: microrganismos celulolíticos Microrganismos aeróbios: via CTA Solos: úmidos (fungos), semi-áridos (bactérias) Fatores: pH, água, temperatura, O2
Decomposição da matéria orgânica : Celulose http://www.cchem.berkeley.edu
Decomposição da matéria orgânica : Celulose Fungos possuem dezenas de enzimas capazes de degradar essa substancia insolúvel Endocelulases: hidrolisam as ligações glicosídicas dentro da cadeia Exocelulases ou celobiohidrolases: hidrolisam a partir das pontas Beta glucosidades: clivam a celobiose em monômeros de glicose http://www.cchem.berkeley.edu
Hemicelulose e Pectinas Segundo maior componente dos vegetais Polissacarídeo de pentoses, hexoses e ácidos urônicos Ex: Xilanas, mananas e galactanas Pectinas = importante componente da lamela média da parede celular das plantas Decomposição: Bacillus: xilanas Erwinia, Clostridium, Pseudomonas e Bacillus Produzem protopectina, pectina e ácido péctico Fungos patogênicos produzem enzimas que facilitam sua penetração
Lignina 25% da fitomassa seca produzida na biosfera (35% da madeira) Biopolímero mais abundante na biosfera (recalcitrância) Estrutura complexa – sub-unidades aromáticas sem ligações idênticas Em materiais lignocelulósicos, protege a celulose e a hemicelulose Baixa taxa de degradação = Baixa incorporação do C à biomassa microbiana Decomposição: Laccases e peroxidases Teor de lignina: relação inversa com a taxa de decomposição Somente fungos Fatores edáficos influenciam na atividade e competição dos decompositores
Decomposição da matéria orgânica: Lignina Produtos/enzimas do processo oxidativo para a quebra da lignina Enzimas modificadoras de lignina (LME): catalisam oxidações dependentes de H2O2 http://www.sigmaaldrich.com
Decomposição da matéria orgânica: Lignina LMEs Manganês peroxidase: catalisa oxidações dependentes de H2O2 Lacase (Cu): catalisa a desmetilação dos componentes da lignina Glioxal oxidase: enzima produtora de H2O2 Álcool veratril: mediador para ligação da lignina peroxidase Passos da degradação Quebra das ligações éter entre os monômeros Quebra oxidativa das cadeias laterais de propanos Desmetilação Quebra do anel benzênico a ácido ketoadípico o qual é alimentado no ciclo do ácido tricarboxílico como ácido graxo
Amido Proteínas Outros compostos Mistura de polímeros de glicose (amilose e amilopectina) Poucos microrganismos aptos à degradação (actinobacterias, Aspergillus, Rhizopus, Mucor, Penicillium, etc.) Degradação: α-amilases e β-amilases Proteínas Alto teor de N, teoricamente fácil decomposição Pode persistir no solo (adsorção/complexação). Ex: proteínas Cry de plantas transgênicas Bt Associação com taninos, lignina e argilas Degradação: proteases Outros compostos Quitina: importante componente do exoesqueleto de artrópodes, da parede celular de fungos, de algumas algas e de ovos de nematóides Degradação: quitinases
Fatores que Influenciam a Decomposição Resíduos com baixo teor de lignina ou compostos fenólicos Altos teores de materiais solúveis Partículas de tamanho reduzido com baixa relação C:N Condições físicas e químicas do solo que maximizem a atividade biológica (temperatura entre 30-35 oC, umidade próxima à capacidade de campo e aeração adequada) Ausência de fatores tóxicos no resíduo ou no solo que podem limitar a atividade dos heterotróficos decompositores
Substratos primários reciclagem
Dinâmica e Manutenção da MOS - O balanço entre a taxa de deposição e de decomposição determina o acúmulo ou a perda da MOS (variação do conteúdo de MO = COS) Quantidade perdida de C Variação temporal do COS Quantidade adicionada de C A = C fotossintetizado adicionado anualmente que é a taxa de COS adicionado anualmente K1 = fração de A que permanece no solo após 1 ano K2C = razão de perda de COS/ano
Dinâmica e Manutenção da MOS - O balanço entre a taxa de deposição e de decomposição determina o acúmulo ou a perda da MOS (variação do conteúdo de MO = COS) K2 = 0,0166 K2 = 0,0181 K2 = 0,0314 Para manter o COT
Compartimentalização e Frações da MOS Principais Frações: - MO protegida quimicamente: interações com colóides orgânicos e minerais - MO protegida fisicamente: presente nos agregados e interagregados do solo Tempo de reciclagem diminui, variando de poucos meses a vários séculos - C-Lábil: materiais parcialmente decompostos, resíduos microbianos, células vivas e produtos da transformação - C-Biomassa: biomassa microbiana
Húmus Considerado um estado indefinido da MOS Formado por moléculas recalcitrantes de origem vegetal e microbiana Rico em compostos fenólicos Grande estabilidade química Sub-produto da decomposição dos resíduos orgânicos Efeitos do húmus no solo: Aumenta a retenção de água Aumenta a reserva de nutrientes Aumenta a CTC Reduz a erosão Efeitos fisiológicos sobre plantas Quelantes de metais e poluentes
Mineralização da Matéria Orgânica Processo envolvido na transformação de substâncias orgânicas de baixo peso molecular em formas inorgânicas. Última etapa da transformação dos materiais orgânicos no solo a qual ocorre simultaneamente com a imobilização de nutrientes minerais para atender a demanda nutricional da microbiota decompositora
Substratos adicionados normalmente apresentam relação C:N > 20:1 e, por isso, há um déficit acentuado de N. FATOR N – Expressa o grau em que o resíduo é deficiente no nutriente para a decomposição. - É definido como o número de unidades de N-inorgânico necessário para a mineralização de 100 unidades de material orgânico, sem que ocorra imobilização líquida de N do solo Alternativas para Evitar Deficiências de N Incorporar os resíduos com alta relação C:N, no mínimo 60 dias antes do plantio; Adicionar fertilizantes nitrogenados sempre que os resíduos de alta relação C:N forem incorporados ao solo destinados ao plantio imediato; Manutenção dos restos culturais na superfície do solo Fazer a compostagem do material antes de sua aplicação, reduzindo a relação C:N.