Fisiologia da Frutificação Universidade Federal do Espírito Santo - UFES Fisiologia da Frutificação Docente: Viviana Borges e Geraldo Rogério Cuzzuol Disciplina: Fisiologia Vegetal II Discentes: Lígia Ramos, Lorena Fardim, Marcelle Mosquini e Thaísa Santos.

Introdução Introdução ORIGEM DOS FRUTOS: Fruto surgiu após o advento do “hábito seminífero”. Semente: embrião envolto por estruturas protetoras e retido no corpo da mãe. Primeiras sementes  estruturas nuas sobre megasporófilos expostas ao ambiente. Encontradas em GIMNOSPERMAS  Ex.: pinhão-do-paraná

Primeiras ANGIOSPERMAS  Cretáceo Sementes: envolvidas por estruturas protetoras. Frutos: sementes protegidas + chance de sucesso. Desenvolvimento da parte masculina da flor e elementos atrativos de polinizadores. Co-evolução com polinizadores.

Frutos APOCÁRPICOS: carpelos da flor livre  ovário completo Frutos SINCÁRPICOS: carpelo fundido Frutos do tipo seco: sem modificações para dispersão  Sementes dispersas pelo vento (anemocoria) e água (hidrocoria) Frutos do tipo suculento: sementes dispersas após ingestão por animais frugívoros (zoocoria) Função protetora = dispersão de sementes FRUTO: ovário fecundado, desenvolvido e amadurecido.

SURGIMENTO DO OVÁRIO: OVÁRIO = estruturas florais constituídas por carpelos ( folhas modificadas) Como teriam surgido os primeiros carpelos? 1790 – Teoria da natureza foliar da flor (Goethe) 1990 – Envolvimento genético na evolução de carpelos Descoberta de genes homeóticos (formação dos órgãos) Modelo ABC (Coen e Meyerowitz) Modelo ABCDE Gene D: formação do óvulo Gene E: localização de cada verticilo floral no receptáculo floral Identificação dos carpelos pelos genes C e D Ovários – originados de folhas isoladas e dobradas, cujas bordas se fundiram em estrutura tubular e fechada.

Possibilidades: FUSÃO CARPELAR: União das margens livres dos carpelos  alteração dos feixes vasculares FUSÃO VASCULAR: Fusão dos feixes vasculares das margens  estrutura única Consequências: Óvulos = internos ao ovário

Desenvolvimento do Fruto Desenvolvimento do Fruto “Retomada do desenvolvimento do ovário após fertilização dos óvulos” Retomada + parada = estratégia de desenvolvimento Exceção: frutos partenocárpicos  ausência de polinização ovários abortam e morrem Modelo ABCDE: Gineceu – atividade dos genes C e E Desenvolvimento até o ovário – desconhecido Envolve sinais gênicos e hormonais na divisão e alongamento celular Formação do ovário: Células no receptáculo floral Mitoses Expansão

Hormônios: Divisão celular = balanço entre CITOCININAS e AUXINAS Expansão celular = AUXINAS E GIBERELINAS EXPANSÃO CESSADA POLINIZAÇÃO OVÁRIO DESENVOLVIMENTO

Fases do Desenvolvimento do Fruto Fases do Desenvolvimento do Fruto Fase I : Polinização, fertilização e início do desenvolvimento do fruto; Fase II: Divisões celulares; Fase III: Expansão das células. Lycopersicon esculentum

FASE I : Polinização e Fertilização Retomada do Desenvolvimento do ovário  depende do sucesso da polinização e fertilização. Polinização do L. esculentum

Compatibilidade genética entre o pólen e planta; Grão-de-pólen Compatibilidade genética entre o pólen e planta; Tubo polínico formado cresce em direção ao óvulo; Liberação dos núcleos gaméticos e fecundação da oosfera; Formação do embrião. Estigma Tubo polínico Estilo Óvulo Pistilo  fornece os materiais necessários ao crescimento. Ovário Saco Embrionário Óosfera

Síndrome do desenvolvimento pós-polinização: - Mudança de pigmentação; - Início da senescência: morte das peças do perianto e estames. Senescência de pétalas e sépalas Auxina: ACC sintase Etileno

FASE I : Início do Desenvolvimento do Fruto Participam: Auxina, Giberilina e Citocinina. Demandas Metabólicas necessárias a divisão celular Desenvolvimento intenso do ovário e óvulo  Ovário atua como um forte dreno de utilização. Material acumulado no perianto senescente Fotoassimilados da folha Frutos

Germinação do grão-de-pólen Crescimento dos tubos polínicos Formação do zigoto Estímulo + para o crescimento inicial do fruto Giberilinas  estimulatórias do início do desenvolvimento dos frutos Aplicação exógena em flores pode levar ao início do desenvolvimento de frutos na ausência da fertilização. Giberilinas X Auxinas: dificuldades na interpretação do papel de cada uma.

FASE II : Divisões Celulares Influencia: Crescimento do Ovário; São interrompidas logo após a antese No ovário fecundado , as divisões celulares podem prolongar 8 dias no tomate. Os gametas masculinos permanecem no interior do tubo polínico esperando o completo desenvolvimento dos óvulos. Logo, as divisões ocorrem predominantemente no tecido placentário e dependem da polinização. Etapas da Divisão Celular.

Nos estágios iniciais da Fase II, a atividade mitótica: - mais intensa na parte externa do mesocarpo; - na semente: camadas mais periféricas do tegumento. 4 a 6 dias depois da antese, a atividade mitótica : - a camada mais externa do mesocarpo ; - placenta na camada externa da semente.

O Tamanho final do fruto depende: nº de células do ovário antes da fertilização; nº de divisões celulares ocorridas após a fertilização dos óvulos; nº fertilizações bem-sucedidas; magnitude da expansão celular. Óvulos de uma determinada parte do ovário não se desenvolverem em sementes  esse lado do fruto apresentará deformações. Concetrações Auxina e Citocinina : controle da divisão celular

FASE III : Expansão das células, crescimento do fruto e maturação do embrião: 2/3 do desenvolvimento do fruto é dado pela expansão de suas células. Células do mesocarpo e da placenta podem aumentar até 20x. Em Melancia, as células podem aumentar cerca de 350.000 vezes de tamanho, tornando-se visíveis a olho nu nos frutos maduros. Citrulus vulgaris

Abóbora com 681 quilos produzida nos Estados Unidos em 2006.

Regulação da expansão celular: Fatores Genéticos Fatores Fisiológicos Fatores Genéticos: cromátides das células parenquimáticas do pericarpo  endorreduplicação células tornam-se altamente poliploidizadas e aumentam drasticamente de tamanho; órgãos também aumentam de tamanho. Incrementos substanciais de tamanho são observáveis durante a formação do endosperma, cotilédones e suspensor do embrião. O aumento no teor de DNA  atividade metabólica das células poliploidizadas.

Tanksley (2004)  o tamanho dos frutos de tomate estaria associado a pelos menos 6 genes. Gene Ovate : envolvido na determinação da polaridade das divisões celulares Gene Fasciated: número de lóculos/carpelos Fw2.2 : plantas selvagens  inibi a divisão celular plantas mutantes  incremento 30% no tamanho do fruto

Relação entre as atividades de alguns genes envolvidos na determinação do tamanho e da forma de frutos de tomate e a frequência mitótica, expansão celular e incremento de massa fresca durante 42 dias após a polinização.

Fatores Fisiológicos: Auxinas: são as principais responsáveis pela expansão celular. Giberilinas: manutenção da expansão celular. AIA acidificação da parede celular para entrada de água absorção de solutos para manter a pressão de turgor AIA expansinas expansão celular AG20 GA enzima XET ruputura das ligações da celulose com xiloglucano Dinâmica entre Auxina e Giberilina. Pontes de H  microfibrilas de celulose e hemiceluloses Afrouxamento da parede celular

Ácido abscísico : evita a desidratação das sementes inibição da divisão celular (G1  S) e síntese protéica previne a germinação precoce de sementes ainda no interior dos frutos  viviparidade

Maturação Maturação Evento fisiológico complexo, onde ocorre mudanças fisiológicas, bioquímicas e estruturais dramáticas. Mudanças de características como coloração, textura, sabor e aroma.

Maturação Dependendo da forma de maturação, os frutos carnosos podem ser classificados em dois grupos: Frutos climatéricos Frutos não-climatéricos Pulsos da síntese e taxa respiratória em frutos de banana, durante 12 dias após colheita. (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

Maturação A ação regulatória do Etileno nas plantas indica a atuação de dois sistemas: Sistema 1: - Baixa concentração de Etileno - Frutos verdes - Ação auto-inibitória Sistema 2: - Alta concentração de Etileno - Amadurecimento de frutos climatéricos - Ação autocatalítica

Maturação MUDANÇAS DURANTE A MATURAÇÃO: Modificação da cor; Alteração da textura (amolecimento); Alterações no sabor, aroma e qualidade nutricional; Aumento da Susceptibilidade a patógenos.

Maturação Frutos climatéricos Frutos não-climatéricos

Maturação É conhecida a ocorrência de frutos climatéricos e não climatéricos em variedades de uma mesma espécie. Parâmetros comparativos entre frutos de melão (Cucumis melo) climatéricos ( ) e não climatéricos ( ): A-concentração endógena de etileno; B – atividade da enzima sintase do ACC (ACS); C-concentração de ACC; D- grau de firmeza. (Reproduzida de Périn et al. Plant Phyciology, 2002. American Society of Plant Biologists, Fig.1, Vol. 129, página 301.) (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

Maturação REGULAÇÃO DA SÍNTESE DE ETILENO E A TRANSIÇÃO PARA A MATURAÇÃO: Síntese de Etileno: Metionina S-adenosilmetionina (SAM ou AdoMet) Ácido 1-aminocilopropano carboxílico (ACC) Etileno Sintase do ACC (ACS) Oxidase do ACC (ACO)

Maturação REGULAÇÃO DA SÍNTESE DE ETILENO E A TRANSIÇÃO PARA A MATURAÇÃO: Modelo de síntese autocatalítica de etileno na transição de frutos de tomate verdes (sistema 1) para maduros (sistema 2), levando-se em conta a participação de genes LeACS envolvidos na codificação da enzima sintase do ACC (ACS) e genes LeACO responsáveis pela codificação da enzima oxidase do ACC (ACO). (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

Maturação MUDANÇA DE COR: A coloração avermelhada ou amarelada dos frutos maduros é resultado: Acumulação de Antocianinas Acumulação de Carotenóides Degradação da Clorofila

Maturação MUDANÇA DE COR: Degradação da Clorofila : Degradação enzimática da molécula de clorofila. (Modificada de Matile et al.,1996.) (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

Maturação MUDANÇA DE COR: Antocianinas : - Coloração vermelha, púrpura, cor-de-rosa e azul. Estrutura básica de uma antocianidina (A) e do anel B da molécula com diferentes graus de metilação (CH3) e hidroxilação (OH). (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

Maturação MUDANÇA DE COR: Antocianinas : - A cor de cada tipo de antocianidina depende da quantidade de grupos hidroxila ou metila ligados ao anel B da molécula: Hidroxila Azul Metila Avermelhado

Maturação MUDANÇA DE COR: Carotenóides: Pigmentos amarelos e alaranjados. - São divididos em Carotenos (Não possuem Oxigênio na molécula) Xantofilas (Possuem Oxigênio na molécula)

Maturação MUDANÇA DE COR: Carotenóides: Principais passos da biossíntese de carotenóides a partir da síntese de fitoeteno e as reações de desnaturação relacionadas a formação de licopeno e demais carotenóides cíclicos. (Modificada de Bramley PM, 2002.) (Kerbauy, Gilberto Barbante. Fisiologia Vegetal, 2.e.d, Guanabara-2008).

AMOLECIMENTO DOS FRUTOS: Etileno e indução gênica de hidrolases. Polímeros da PC ficam mais hidratados, intumescidos e moles. Despolimerização das pectinas da lamela média ( cimento intercelular) : perda de adesão entre as células> facilidade de penetração de patógenos. Frutos sem intumescimento das paredes celulares apresentam textura firme e quebradiça como a maça. Broca do fruto No fruto imaturo: defesa de patógenos

AMOLECIMENTO DOS FRUTOS:

Sabor - Aroma Sabor - Aroma Substâncias voláteis X não voláteis Voláteis: álcoois, aldeídos , ésteres – Aroma Não voláteis: açucares e ácidos orgânicos- Sabor

O tratamento de frutos adstringentes com álcool ou outros agentes destanizantes ( ex. vinagre) estimula o acúmulo de compostos voláteis na polpa como acetaldeido. Essas substancias induzem os taninos solúveis a se polimerizarem e formam um complexo insolúvel com a perda da adstringência (Sugira& Vidrih et al, 1994). Taninos

Armazenagem de frutos Armazenagem de frutos Técnicas pós colheita. Controle da taxa respiratória e de acúmulo de etileno. Diminuição da temperatura. Diminui taxa respiratória diminui consumo de reserva. Baixa [ oxigênio] ou alta [ CO2].

Banana Triplóide Banana Triplóide

Banana Diplóide !!!!!

Obrigada !

Referências Bibliográficas Referências Bibliográficas KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. 2ª Edição, Guanabara Koogan, 2008. JANICE, J. G.; PETER, B. K. Botany Illustrated. 2ª edição, Springer, 2006. GEECAS: http://www.rc.unesp.br/ib/ecologia/geecas/polinizacaotomate.html http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1516-93322003000300003&script=sci_arttextclorofilia Degradaçaohttp://2.bp.blogspot.com/_exaDOI60LxY/SQxlxnbtTkI/AAAAAAAAAGU/6q_rNKrjFdc/s1600-h/Capture2008-11-01-12.20.17.png: http://www.plantasparacurar.com/antocianinas/ framboesa

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Laranja : http://www. google. com. br/imgres. imgurl=http://2. bp http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://1.bp.blogspot.com/_pk2g5A49rBI/S_bk2IZkkTI/AAAAAAAAAU8/17wrWygSBWU/s1600/cereja.jpg&imgrefurl=http://coisasdesaryah.blogspot.com/2010/05/cereja.html&usg=__iyTIH1jkr_sXayBAjsVxc7jjO0A=&h=426&w=500&sz=36&hl=pt-BR&start=39&zoom=1&tbnid=NczC-vOcyinPgM:&tbnh=161&tbnw=210&ei=28PFTan0FcyCtgfMhM2MBA&prev=/search%3Fq%3Dcereja%26um%3D1%26hl%3Dpt-BR%26sa%3DN%26rlz%3D1R2RNSN_pt-BRBR388%26biw%3D1419%26bih%3D669%26tbm%3Disch0%2C1134&um=1&itbs=1&iact=hc&vpx=906&vpy=312&dur=219&hovh=207&hovw=243&tx=114&ty=158&page=3&ndsp=21&ved=1t:429,r:19,s:39&biw=1419&bih=669 cereja http://whoknewindeed.wordpress.com/2010/11/28/sindrome-do-diospiro-verde/ taninos

Beta caroteno : http://www. google. com. br/imgres. imgurl=http://www Beta caroteno : http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://www.fcfar.unesp.br/alimentos/bioquimica/imagens/caroteno.png&imgrefurl=http://www.fcfar.unesp.br/alimentos/bioquimica/analise_leite/analise_leite.htm&h=101&w=440&sz=28&tbnid=Y_M5fD6TvfrY5M:&tbnh=29&tbnw=127&prev=/search%3Fq%3Dcaroteno%26tbm%3Disch%26tbo%3Du&zoom=1&q=caroteno&hl=pt-BR&usg=__pLcHd- nXQikkjrR1ZACgIPgnRHg=&sa=X&ei=dKfFTa_GKsPq0QGky_2YCA&ved=0CFkQ9QEwBw