Dinâmica Temporal e Espacial das Populações

Algumas populações exibem flutuações regulares - Charles Elton foi o primeiro a chamar atenção para os ciclos regulares das populações em 1924: Tais ciclos já eram conhecidos pelos primeiros naturalistas, mas Elton levantou o problema de forma mais ampla para os biólogos. - Elton também chamou atenção para as flutuações paralelas em populações de predadores e de suas presas.

Evidência para a existência de ciclos em populações naturais - Registros de gerifalte exportados da Islândia no meio do século XVIII demonstrava evidências da flutuação em populações naturais O valor econômico de uma espécie pode levar ao registro de ciclos de flutuação da sua população ao longo dos anos. As flutuações regulares da população são reveladas pelos números de aves capturadas. Gerifalte

Flutuações nas Populações - Populações são guiadas pelos fatores dependentes da densidade em direção a números equilibrados. - Mesmo assim, as populações ainda tendem a flutuar apesar de tal equilíbrio. Quais as razões para isso acontecer? - Populações respondem às mudanças nas condições ambientais: - Efeitos diretos da temperatura, umidade, etc. Efeitos ambientais indiretos (sobre o suprimento de alimento, por exemplo) - Populações podem ser naturalmente instáveis

Os tamanhos das populações de fitoplâncton flutuam fortemente ao longo de curtos períodos As populações de fitoplâncton podem explodir ou desabar ao longo de um período de poucos dias

Os carneiros domésticos na Ilha da Tasmânia mantêm uma população relativamente estável A população de carneiros flutuou, principalmente devido às práticas agrícolas e aos mercados para os derivados de carneiros Após estabelecida…

POR QUÊ AS ESPÉCIES (FITOPLÂNCTON E CARNEIRO) VARIAM NA SUA FORMA DE FLUTUAÇÃO DA POPULAÇÃO? Os carneiros e as algas diferem na sua sensibilidade à mudança ambiental e nos tempos de resposta de suas populações. Os carneiros são maiores, eles têm uma capacidade maior para homeostase e melhor resistência aos efeitos fisiológicos da variação ambiental.

As populações de quatro espécies de mariposas no mesmo hábitat flutuam independentemente Número de pupas ou larvas em hibernação numa floresta de pinheiros manejada na Alemanha para 60 contagens consecutivas no meio do inverno. MARIPOSAS Os máximos e mínimos das diferentes populações não coincidem , sugerindo que são governadas por fatores diferentes.

Variação Temporal Afeta a Estrutura Etária …que dominaram as outras classes etárias nos vários anos seguintes. Os excelentes recrutamento e desova em 1944 resultaram em populações… Foi estimada a idade dos peixes pelos anéis de crescimento nas escamas. O coorte de 1944 constitui uma proporção atipicamente grande da população total ao longo dos vários anos seguintes.

Uma seca um incêndio abriram uma floresta de Carvalho Distribuição etárias de árvores de floresta mostram os efeitos de perturbações no estabelecimento de plântulas …mas árvores de faia – que é tolerante à sombra – apresenta uma distribuição etária uniforme por um longo tempo. Uma seca um incêndio abriram uma floresta de Carvalho …permitindo que pinheiros-brancos intolerantes à sombra se estabelecessem. Os pinheiros não podem se estabelecer por si próprios na floresta sombreada,…

Ciclos populacionais resultam de retardos de tempo - Um paradoxo: - Flutuações ambientais ocorrem aleatoriamente: - Frequências de intervalos entre picos de crescimento de anéis são distribuídos aleatoriamente - Populações de muitas espécies apresentam ciclos de uma maneira não aleatória - Frequências de intervalos entre os picos das populações da raposa vermelha são distribuídos de forma não aleatória.

As flutuações ambientais tendem a ser aleatórias Os registros históricos revelam que flutuações ambientais tendem a ser mais irregulares do que periódicas. As respostas biológicas a esses fatores são igualmente irregulares. A largura dos anéis de crescimento das árvores varia na proporção direta da temperatura e da precipitação. A distribuição de frequência do número de anos entre os picos na largura dos anéis é frequentemente a mesma daquela das séries aleatórias.

As flutuações ambientais tendem tamabém a ser não-aleatórias A distribuição de frequência dos intervalos entre os picos numa população de raposas-vermelhas difere significativamente daquela de uma série de números aleatórios.

Retardos de Tempo e Oscilações: Modelos de Tempo Discreto - Nos modelos de tempo discreto, o crescimento populacional ocorre em intervalos associados com os episódios de reprodução. Assim a resposta de uma população às condições não é expressa como uma mudança no tamanho populacional até o próximo intervalo (é discreto…). Ela não pode reajustar sua taxa de crescimento à medida que seu tamanho se aproxima da capacidade de suporte. Isso pode fazer a população ultrapassar sua capacidade de equilíbrio.

Padrões de Oscilações: Modelo Discreto - Populações com taxa de crescimento per capita (r0) têm retardos de tempo internos e podem exibir um dos três padrões abaixo: - r0 pequeno: Populações se aproximam de K e se estabilizam - r0 excede 1 mas é menos do que 2: Populações exibem oscilação amortecida - r0 excede 2: Populações podem exibir ciclos-limites ou (para r0 altos) chaos

EM OUTRAS PALAVRAS… Quando a taxa de crescimento per capita (r0) for pequena, a população se aproximará de K, ou seja, não há oscilação na população. Quando r exceder 1 mas for menor que 2, uma população tenderá a ultrapassar seu equilíbrio, mas ficará perto do equilíbrio do que ela estava antes. Ela oscilará para frente e para trás, o que chamou-se de oscilação amortecida. Quando r exceder 2 a população pode terminar mais longe do equilíbrio, a cada geração, e as oscilações tendem a aumentar. Os ciclos-limites são oscilações estáveis, cujos números oscilam entre valores altos e baixos. Com um r crescente, as oscilações podem assumir formas muito complexas, e por fim imprevisíveis, denominadas chaos.

oscilação amortecida (1<r<2) Ciclo-limite e além (r>2) Sem oscilação (r<1) Num modelo de tempo discreto, baseado numa equação logística, o padrão de oscilação depende da taxa de crescimento per capita

Padrões de Oscilações: Modelo Contínuo - Populações com crescimento contínuo não têm retardos de tempo internos e podem exibir um dos três padrões abaixo, dependendo do produto de r (taxa intrínseca de crescimento) e τ (valor do retardo de tempo): - r τ < e-1 (~ 0,37): - Populações se aproximam de K e se estabilizam - r τ < π/2 (~ 1,6): Populações exibem oscilação amortecida - r τ > π/2: - Populações exibem ciclos-limites, com períodos 4τ - 5τ

A INTRODUÇÃO DE RETARDOS DE TEMPO RESULTA EM CICLOS POPULACIONAIS REGULARES A LINHA CONTÍNUA REPRESENTA O NÚMERO DE MOSCAS ADULTAS NA GAIOLA POPULACIONAL AS LINHAS VERTICAIS REPRESENTAM O NÚMERO DE ADULTAS QUE POR FIM EMERGIRAM DOS OVOS POSTOS NOS DIAS INDICADOS PELAS LINHAS A LIMITAÇÃO DO SUPRIMENTO DE ALIMENTO DISPONÍVEL PROVOCOU UM RETARDO DE TEMPO NOS EFEITOS DEPENDENTES DA DENSIDADE E RESULTOU EM CICLOS POPULACIONAIS REGULARES Lucilia cuprina

A ELIMINAÇÃO DE RETARDOS DE TEMPO RESULTA NA ELIMINAÇÃO DE CICLOS POPULACIONAIS 1 G DE FÍGADO RALADO PARA AS ADULTAS FÍGADO RALADO ILIMITADO PARA AS ADULTAS O SUPRIMENTO DE ALIMENTO DISPONÍVEL SUPRIMIU O RETARDO DE TEMPO E ELIMINOU OS CICLOS POPULACIONAIS REGULARES

Ciclos em Populações de Laboratório - Pulgas d’água, Daphnia, podem ter seus ciclos induzidos: - Em altas temperaturas (25oC), Daphnia magna exibe oscilações: - Período de oscilação é de 60 dias, sugerindo um retardo de tempo de 12-15 dias. Como se explica essas oscilações “quando uma população se aproxima de altas densidades, a reprodução cessa; a população declina, deixando na maioria indivíduos senescentes; um novo ciclo requer um recrutamento de jovens, indivíduos fecundos” - Em baixas temperaturas (18oC), o ciclo da população falha, porque o retardo de tempo das respostas é muito pequeno ou é inexistente

… E A SSIM A POPULAÇÃO DECAI PARA QUASE ZERO O SUPERPOVOAMENTO NOS PICOS DO CICLO IMPEDE OS NASCIMENTOS EM TEMPERATURAS MAIS QUENTES (25oC), SURGE UM CLARO CICLO POLULACIONAL UM CICLO NÃO APARECE EM TEMPERATURAS MAIS BAIXAS (18oC)

Armazenamento de energia pode promover retardo de tempo - A pulga d’água Daphnia galeata armazena gotas de lipídios e pode transferí-las para suas crias: - Energia armazenada produz um retardo em resposta ao suprimento de alimento reduzido em altas densidades - Daphnia galeata exibe pronunciados ciclos-limites com um período de 15-20 dias - Uma outra pulga d’água, Bosmina longirostris, armazena quantidades menores de lipídios e não exibe oscilações sob condições similares

Visão Geral Sobre o Comportamento Cíclico Efeitos dependentes de densidade podem ser retardados pelo tempo e pelo armazenamento de nutrientes. Efeitos dependentes de densidade podem atuar com pouco retardo quando adultos produzem ovos rapidamente a partir de recursos armazenados durante um curto período. Uma vez alterado o equilíbrio da capacidade de suporte, o comportamento de qualquer população dependerá do tipo de retardo de tempo na sua rsposta.