1 Ciências Naturais e suas Tecnologias AULA DIGITAL BIOLOGIA 75. Nutrição Vegetal

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 2 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Índice Nutrição Vegetal Nutrição Inorgânica Macro e Micronutrientes Composição do Solo A Reciclagem de Matéria Agricultura e Adubação Nutrição Orgânica Um pouco de História A Fotossíntese e a Luz Cloroplastos As Etapas da Fotossíntese A Etapa do Claro A Etapa do Escuro Relação Entre as Duas Etapas da Fotossíntese Fatores que Influenciam a Fotossíntese Equilíbrio Nutricional das Plantas Comparando Fotossíntese e Respiração Adaptações quanto ao PCF Transpiração e Transporte de Seiva

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 3 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Nutrição Vegetal Como qualquer tipo de ser vivo, as plantas necessitam de nutrientes inorgânicos (água e sais minerais) e de nutrientes orgânicos (carboidratos, lipídeos, proteínas e ácidos nucleicos) para se desenvolver. Enquanto a água e os sais minerais são extraídos do solo, os nutrientes orgânicos são produzidos pelas próprias plantas, que são organismos autótrofos. A produção dos nutrientes orgânicos inicia-se por meio da fotossíntese, durante a qual, moléculas de gás carbônico são extraídas do ar e combinadas com moléculas de água extraídas do solo, resultando na produção de um tipo de monossacarídeo, geralmente a glicose. Estas moléculas de glicose são então utilizadas tanto como fontes de energia como na produção das demais moléculas unitárias necessárias ao metabolismo da planta, como os aminoácidos, as bases nitrogenadas, os ácidos graxos etc. As macromoléculas, como as proteínas, os ácidos nucleicos, os óleos, as ceras, o amido, a celulose e outras são produzidas por meio de união química das moléculas orgânicas unitárias. Como podemos perceber, as plantas dependem do solo e da atmosfera para extrair a “matéria- prima” necessária para a produção de todo o repertório de substâncias essenciais à sua construção e funcionamento.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 4 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Nutrição Inorgânica Geralmente as plantas absorvem água e sais minerais do solo por meio das raízes. Para garantir uma nutrição inorgânica suficiente, o solo deve apresentar características satisfatórias de hidratação e composição mineral. Em sua diversidade, as plantas são adaptadas a diferentes tipos de solos, desde os mais hidratados e ricos em sais minerais até os mais pobres. Uma composição do solo minimamente favorável é condição para que qualquer local possa suportar vida vegetal, que poderá ser mais abundante e diversa quanto melhores forem as condições minerais do solo.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 5 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Macronutrientes são os elementos químicos necessários em quantidades relativamente grandes. Micronutrientes são os elementos químicos necessários em quantidades bem menores. Em geral, as plantas necessitam de carbono, hidrogênio, oxigênio, enxofre, nitrogênio e fósforo em grandes quantidades, principalmente por estes elementos serem constituintes das moléculas orgânicas. O potássio é um importante regulador da pressão osmótica das células vegetais. O cálcio desempenha várias funções, entre as quais a formação da lamela média. O magnésio está presente nas moléculas de clorofila. A maioria dos micronutrientes atua principalmente como cofatores enzimáticos. Há plantas específicas que necessitam de outros elementos químicos para cumprir funções especializadas. Macro e Micronutrientes Nutrição Inorgânica

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 6 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL O solo é formado pela decomposição de rochas, causada tanto por fatores físicos como pela ação de organismos vivos. As características dos diferentes tipos de solo são determinadas pelos tipos de rocha a partir dos quais se formaram e pela ação combinada de fatores físicos (como o clima) e biológicos (seres vivos específicos presentes em cada tipo de ambiente). Outro fator importante para determinar as características do solo é o tamanho das partículas que o compõem:  partículas grandes (diâmetro de 0,02 a 2 mm) são genericamente chamadas de areias.  partículas médias (diâmetro de 0,02 a 0,002 mm) são chamadas de siltes.  partículas pequenas (diâmetro menor que 0,002 mm) caracterizam as argilas. Nutrição Inorgânica Composição do Solo

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 7 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Os solos argilosos retêm melhor os sais minerais, evitando que sejam facilmente levados pelas chuvas. Porém, os solos muitos argilosos são muito compactos, dificultando as partículas. Os solos muito arenosos não favorecem a retenção de água e de sais minerais. Os agricultores preferem solos híbridos, com uma combinação que garanta boa retenção de água e de minerais e espaço suficiente entre as partículas para um bom acúmulo de ar, favorecendo a respiração das raízes, entre outras vantagens. Nutrição Inorgânica Composição do Solo

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 8 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL A Reciclagem de Matéria O solo tem sua composição mineral renovada ciclicamente por meio da decomposição dos organismos mortos pelas bactérias e fungos. Nos locais com vida mais abundante, como as florestas, o solo acumula uma camada espessa formada por uma grande quantidade de folhas mortas, galhos, resíduos, cadáveres de animais e outros tipos de organismos macro e microscópicos que modificados por organismos habitantes do solo como minhocas e decompositores, formam o chamado húmus. Esse material devolve ao solo uma grande parte dos nutrientes extraídos pelas plantas do local. Assim, forma-se um ciclo de matéria que permite a manutenção da vida rica e diversa das florestas. Detalhes sobre os ciclos de matéria serão estudados em Ecologia.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 9 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Agricultura e Adubação Em um campo agrícola, o ciclo de matéria não ocorre normalmente, uma vez que as plantas são retiradas total ou parcialmente para consumo humano. Com o tempo, o solo vai se tornando pobre em nutrientes minerais. Os agricultores precisam, então, repor os elementos químicos essenciais ao crescimento dos vegetais por meio da aplicação periódica de fertilizantes. Há dois grandes tipos de fertilizantes: os orgânicos e os inorgânicos. Os adubos orgânicos são constituídos por restos de vegetais e de animais (como estrume, farinha de peixe etc.), cuja decomposição por bactérias e fungos presentes no solo libera sais minerais. Os fertilizantes inorgânicos são compostos produzidos industrialmente a partir de petróleo e outras matérias primas, especialmente ricos em nitrogênio, fósforo e potássio, elementos essenciais para qualquer cultura.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 10 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Agricultura e Adubação A adubação orgânica também melhora a consistência do solo, favorecendo a retenção de água e sais minerais. É comum os agricultores, principalmente os que plantam as chamadas verduras e alguns legumes, usarem o húmus produzido em minhocários como fertilizantes orgânicos, obtendo resultados bastante positivos. A adubação inorgânica favorece os produtores em escala industrial, como as grandes lavouras de cana-de-açúcar e soja, entre outras, nas quais o cálculo preciso de cada nutriente mineral pode ser importante de acordo com o tipo de cultura. A chamada adubação verde também é usada por muitos agricultores. Consiste no cultivo de plantas leguminosas (como feijão e soja), especialmente ricas em nitrogênio devido à sua típica associação com bactérias fixadoras desse elemento. Essas leguminosas são derrubadas e misturadas ao solo como adubo orgânico.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 11 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Nutrição Orgânica As plantas produzem seus nutrientes orgânicos por meio da fotossíntese, processo que já foi estudado em suas bases gerais em Citologia (metabolismo energético). Agora, faremos uma abordagem mais detalhada do processo e de sua importância na nutrição das plantas, bem como suas consequências para a vida do planeta como um todo. Um pouco de História Em 1772, Joseph Priestley ( ) descreveu experimentos que demonstravam que o ar “esgotado” pela queima de velas ou pela respiração de animais era transformado novamente em ar respirável, quando na presença de plantas. Em 1796, Jan Ingen Housz ( ) descobriu que, para restaurar o ar, as plantas necessitavam de luz e sugeriu que as plantas utilizavam o gás carbônico presente no ar para produzir suas próprias moléculas orgânicas, liberando oxigênio como resíduo.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 12 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Nutrição Orgânica No século seguinte, o pesquisador suíço Nicolas Theodore de Saussure ( ) evidenciou que a água era, junto com o gás carbônico, um dos reagentes da fotossíntese. Em seguida, descobriu-se que, na maioria das vezes o produto orgânico final da fotossíntese era a glicose (C 6 H 12 O 6 ). Fazendo os ajustes de coeficientes, os pesquisadores chegaram a uma equação química que deveria descrever o processo por meio de seus reagentes iniciais e produtos finais. Um pouco de História

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 13 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Nutrição Orgânica Um pouco de História Na década de 1940, Melvin Calvin ( ) e sua equipe de pesquisadores, por meio de experimentos em que forneciam à alga Chlorella água contendo o isótopo pesado do oxigênio ( 18 O), demonstrou que todo o gás oxigênio liberado pela alga era proveniente das moléculas de água. Assim, a equação geral da fotossíntese foi reescrita da seguinte forma:

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 14 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Nutrição Orgânica Um pouco de História A equação mostra os fatores ambientais necessários para a fotossíntese e suas proporções, ou seja, para sintetizar 1 mol de glicose são consumidos 6 mols de gás carbônico, 12 mols de água e uma certa quantidade variável de luz. Para cada mol de glicose produzido, são liberados residualmente 6 mols de oxigênio e 6 mols de água. Como a água entra como reagente e produto da reação, podemos simplificar a equação como segue:

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 15 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Nutrição Orgânica Um pouco de História Assim, voltamos à equação geral proposta antes dos experimentos de Calvin, que se mostra correta. Porém, trás um inconveniente: sugere que o gás oxigênio liberado durante o processo provém da decomposição do gás carbônico, porque em 6 moléculas do gás oxigênio há 12 átomos do elemento oxigênio, presentes nas 6 moléculas de CO 2. As 6 moléculas de água apresentam apenas 6 átomos do elemento oxigênio.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 16 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL A Fotossíntese e a Luz A luz do Sol é a fonte de energia primária necessária para a síntese de glicose. A clorofila é uma molécula de proteína que contém íons de magnésio. Devido à sua estrutura química, apresenta, quando associada a outros fatores químicos, a capacidade de converter energia luminosa em energia química, que é armazenada nas ligações químicas das moléculas de glicose. A energia proveniente do Sol é uma forma de energia eletromagnética que se propaga com propriedades de partícula e onda de diferentes comprimentos. O olho humano e o cérebro convertem diferentes faixas de comprimento de onda em cores correspondentes. Comprimentos de onda entre 360 nm (correspondente à cor violeta) e 780 nm (cor vermelha) formam o espectro visível da luz.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 17 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL A Fotossíntese e a Luz

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 18 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL A Fotossíntese e a Luz Se percebemos que um objeto tem cor vermelha é porque ele reflete o comprimento de onda correspondente ao vermelho.. A clorofila é verde porque reflete essa faixa de comprimento de onda e, ao mesmo tempo, absorve mais eficientemente a faixa correspondente ao vermelho e ao azul.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 19 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL A Fotossíntese e a Luz Cloroplastos Nas plantas terrestres e nas algas, as reações de fotossíntese ocorrem no interior da organela cloroplasto, cuja estrutura é formada por duas membranas envolventes: uma externa e outra interna. Internamente, há pilhas de bolsas chamadas tilacoides (em que se concentram as moléculas de clorofila), cada uma chamada granum. O espaço restante é preenchido por um gel quimicamente complexo: o estroma. É importante lembrar que o cloroplasto apresenta DNA e ribossomos próprios, uma das evidências da origem endossimbiótica dessa organela, ou seja, no passado as células eucarióticas primitivas teriam englobado bactérias fotossintetizantes, que teriam se associado com elas de maneira mutuamente vantajosa, resultando nas organelas atuais.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 20 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL A ilustração mostra cloroplastos com seus principais componentes. Em (a) uma folha, órgão vegetal normalmente rico em parênquima clorofiliano. Em (b), detalhe de uma célula de parênquima, com seus cloroplastos. Em (c), estrutura de um cloroplasto. Em (d), detalhe de um granum com tilacoides.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 21 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL As Etapas da Fotossíntese A equação geral da fotossíntese mostra o processo apenas pelos seus reagentes iniciais e produtos finais, escondendo o grande e complexo processo bioquímico envolvido. São muitas reações químicas interligadas, em que as moléculas de CO 2 provenientes do ambiente são reduzidas pelo hidrogênio da água, resultando na formação final de glicose. Todo o processo de fotossíntese pode ser dividido em duas grandes etapas:  Etapa fotoquímica ou etapa do claro, em que as reações dependem diretamente da luz; ocorre nas membranas do cloroplasto;  Etapa enzimática ou etapa do escuro, em que não há envolvimento direto de energia luminosa; ocorre no estroma.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 22 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL As Etapas da Fotossíntese Todas as moléculas envolvidas no processo da fotossíntese — clorofila, aceptores de elétrons e enzimas — estão agrupadas nas membranas dos cloroplastos, formando unidades funcionais chamadas fotossistemas. Há 2 tipos de fotossistemas, chamados I e II. O fotossistema I (PSI) absorve luz correspondente a comprimento de onda de 700 nm ou menos e envolve um tipo de clorofila chamada clorofila A. Esse sistema é também chamado P 700. O fotossistema II (PSII) absorve luz correspondente a comprimentos de onda de 680 nm ou menos e envolve um tipo de clorofila chamada clorofila B. Esse sistema é também chamado P 680. Os dois fotossistemas geralmente atuam simultaneamente e são interligados, num processo chamado fotofosforilação acíclica. Em certas condições, apenas o PSI é ativado, ocorrendo então o processo chamado fotofosforilação cíclica. A Etapa do Claro

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 23 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL As Etapas da Fotossíntese A Etapa do Claro Fotofosforilação Cíclica – quando a clorofila é excitada por fótons (uma intensidade padrão) de luz, seus elétrons ganham energia e são transferidos para um complexo de moléculas transportadoras de elétrons, os quais são, então, transferidos entre as moléculas transportadoras. A cada transferência, liberam energia, que é utilizada na síntese de moléculas de ATP (Adenosina trifosfato) a partir da fosforilação de moléculas de ADP (Adenosina difosfato). Os elétrons, agora com nível energético menor, retornam para a molécula de clorofila, e o processo é reiniciado, com mais luz chegando ao sistema. Com isso, a energia da luz que inicialmente excitou os elétrons da clorofila foi posteriormente liberada na forma de energia química, por sua vez armazenada nas moléculas de ATP. Como esses elétrons retornam para a clorofila, o processo é chamado cíclico.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 24 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL As Etapas da Fotossíntese A Etapa do Claro Fotofosforilação Acíclica – esse processo é o que ocorre com mais frequência nas plantas e algas em geral, envolvendo os dois fotossistemas. Inicialmente, o fotossistema I é excitado pela energia luminosa e transfere dois elétrons para moléculas intermediárias, que os transferem para outra molécula, o NADP (Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo Fosfato), que ganha carga negativa (NADP - ). A clorofila A fica temporariamente deficiente em dois elétrons (ganha carga positiva). Simultaneamente, a clorofila B do fotossistema II também recebe fótons de luz e transfere dois elétrons com alto nível energético para sua própria cadeia transportadora de elétrons. A energia liberada é aproveitada para a síntese de ATP. No final, os elétrons são transferidos para a clorofila B, neutralizando novamente sua carga. A presença de moléculas de NADP ionizadas negativamente provoca a quebra de moléculas de água, desencadeando a chamada fotólise da água. O oxigênio da água é liberado na forma de O 2, enquanto os elétrons do hidrogênio são transferidos para a clorofila B, neutralizando-a. Os prótons de hidrogênio são transferidos para o NADP -, formando NADPH 2.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 25 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL As Etapas da Fotossíntese A Etapa do Claro A fotólise da água pode ser representada pela equação de Hill, nome dado em homenagem ao pesquisador Robert Hill que, em 1937, descobriu a ocorrência desse fenômeno como parte da fotossíntese.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 26 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Ilustração mostrando a fotofosforilação acíclica envolvendo os dois fotossistemas P680 e P700. Pq corresponde ao pigmento plastoquinona, primeiro aceptor de elétrons do sistema P680. Pc corresponde ao aceptor de transferência de elétrons entre os dois fotossistemas. Fd corresponde ao aceptor ferridoxina, primeiro a receber elétrons da clorofila no P700.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 27 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL As Etapas da Fotossíntese A Etapa do Escuro Compreende reações químicas que não dependem diretamente da luz e que, em síntese, combinam moléculas de gás carbônico com hidrogênio para a síntese final de glicose. A etapa do escuro inclui compostos intermediários, que não são consumidos, mas sim reciclados ao final da síntese de cada molécula de glicose. Entre esses compostos intermediários, destaca-se um açúcar de cinco carbonos, motivo pelo qual esse processo é conhecido como ciclo das pentoses ou de Ciclo de Calvin-Benson, em homenagem aos pesquisadores que o descreveram pela primeira vez. Observe a seguir uma descrição resumida desse ciclo:

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 28 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL As Etapas da Fotossíntese A Etapa do Escuro Essa descrição deixa claro que a síntese da glicose depende de dois produtos da etapa do claro: o NADPH 2 e o ATP. O NADPH 2 entra como fornecedor de hidrogênio. O ATP entra como fornecedor de energia. As moléculas de NADP, ADP e Pi podem ser recicladas, retornando para as membranas do cloroplasto para captar mais hidrogênio e energia.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 29 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL As Etapas da Fotossíntese A Etapa do Escuro Detalhando um pouco mais essa descrição: No início, uma molécula de cinco carbonos, a ribulose 1,5 bifosfato (com um fosfato ligado ao carbono 1 e outro ligado ao carbono 5) é carboxilada (reação de adição de carbono) por uma molécula de gás carbônico, reação catalisada pela enzima RUBP carboxilase. Dessa reação, resulta uma molécula instável de seis carbonos que imediatamente forma duas moléculas de três carbonos (trioses), o ácido-3- fosfoglicérico (3PGA). Uma dessas trioses se une à outra, formando uma glicose, enquanto a outra participa da regeneração de RUBP.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 30 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL As Etapas da Fotossíntese A Etapa do Escuro

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 31 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Relação entre as duas etapas da fotossíntese  A etapa do escuro depende de produtos da etapa do claro: ATP e NADPH 2.  Para a produção desses dois compostos, são consumidas água e energia luminosa.  Há produção do gás oxigênio como resíduo.  A produção final de glicose, além de consumir os produtos da etapa do claro, demanda gás carbônico da atmosfera e produz moléculas de água como resíduo.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 32 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Fatores que Influenciam a Fotossíntese Alguns fatores ambientais afetam a velocidade de fotossíntese nas plantas. Os mais importantes são: a concentração de gás carbônico, a luminosidade e a temperatura. Concentração de Gás Carbônico Um dos fatores ambientais consumidos diretamente na fotossíntese é o gás carbônico. Conservadas boas condições de temperatura e iluminação, a velocidade de fotossíntese deve aumentar progressivamente, mediante o aumento da concentração de gás carbônico atmosférico. Assim, a concentração de gás carbônico disponível é um fator que pode limitar a velocidade de fotossíntese. Na nossa atmosfera, a concentração desse gás varia entre 0,03 e 0,04% do volume, muito inferior à capacidade de consumo das plantas em geral, que poderiam responder a um aumento de gás carbônico de até cerca de 0,3%, dez vezes mais do que a concentração atmosférica normal. Assim, no quotidiano das plantas, a disponibilidade de CO 2 é um importante fator limitante para as taxas de fotossíntese.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 33 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Fatores que Influenciam a Fotossíntese Luminosidade A intensidade da luz é outro fator que limita a velocidade da fotossíntese, pois representa a quantidade de energia disponível para o processo. Fixando-se uma temperatura favorável e uma concentração de gás carbônico, a velocidade de fotossíntese aumenta à medida que aumenta a intensidade luminosa. Entretanto, a partir de uma certa intensidade, a velocidade de fotossíntese não aumenta mais. Isto significa que outro, ou outros, fatores passaram a limitar a fotossíntese. O valor da intensidade luminosa a partir do qual a velocidade da fotossíntese estabiliza chama-se ponto de saturação luminosa.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 34 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Fatores que Influenciam a Fotossíntese Temperatura Variações de temperatura normalmente afetam os processos metabólicos dos seres vivos em geral. Esta sensibilidade à temperatura é atribuída principalmente às enzimas, catalisadores das reações químicas metabólicas que apresentam uma temperatura ótima para a qual apresentam sua máxima eficiência catalítica. A fotossíntese não é exceção. Assim, a velocidade da fotossíntese aumenta em função do aumento da temperatura ambiental até um valor ótimo, após o qual, se a temperatura continuar aumentando, a velocidade de fotossíntese passa a diminuir.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 35 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Equilíbrio Nutricional das Plantas Todo organismo vivo tem uma necessidade nutricional mínima que possibilita uma vida saudável. O princípio básico é que a quantidade de nutrientes orgânicos que o organismo consegue, precisa ser suficiente para satisfazer duas necessidades fundamentais: o metabolismo energético e estrutural. Os organismos produzem energia em cada uma de suas células, basicamente por meio da respiração e fermentação, processos já estudados em Citologia (metabolismo energético). Essas duas vias metabólicas consomem moléculas orgânicas unitárias (principalmente glicose) como fonte de energia e as degradam em moléculas residuais para a liberação de energia. O metabolismo estrutural consiste na produção das macromoléculas essenciais para a produção de novas células, o que possibilita o crescimento do organismo e a reposição das células perdidas naturalmente ou por lesões. Além disso, a maioria dos organismos utiliza uma parte das moléculas orgânicas que consegue para produzir reservas nutricionais, que podem ser mobilizadas em situações em que, por algum motivo, a obtenção de nutrientes orgânicos está abaixo de suas necessidades mínimas.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 36 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Equilíbrio Nutricional das Plantas A grande diferença entre plantas — seres autótrofos — e animais e outros organismos heterótrofos é que, enquanto os últimos buscam seu alimento orgânico em fontes externas (outros organismos), os primeiros produzem seu alimento orgânico por meio da fotossíntese. Resumindo: Princípio básico da nutrição A entrada de moléculas orgânicas deve ser suficiente para suprir as necessidades energéticas e estruturais de um organismo. Se a entrada de alimento orgânico for suficiente apenas para suprir a demanda energética, o organismo não conseguirá repor suas reservas e, quando elas se esgotarem, ele perderá a possibilidade de produzir novas células para promover seu crescimento e a reposição de células e tecidos.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 37 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Comparando Fotossíntese e Respiração Nos organismos clorofilados, como as algas e as plantas, a fotossíntese corresponde à produção de alimento orgânico e a respiração celular corresponde ao consumo desse alimento para a produção de energia. Fica então claro que, para garantir uma vida normal, a produção de nutrientes orgânicos (fotossíntese) deve, ao longo da vida da planta, ser maior que o consumo energético (respiração). Podemos comparar a fotossíntese e a respiração de uma planta por meio de suas equações gerais simplificadas: Fotossíntese: 6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2 Respiração: C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O A simples comparação das equações mostra que os dois processos são complementares, isto é, o que um produz, o outro consome. Isso quer dizer que se uma planta respira 10 moléculas de glicose por hora, estará consumindo 60 moléculas de oxigênio por hora. Se essa mesma planta produz 10 moléculas de glicose por hora, produz 60 moléculas de oxigênio nesse mesmo intervalo de tempo.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 38 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Comparando Fotossíntese e Respiração Isso significa que a glicose necessária para a respiração provém de suas reservas, e ainda que a planta é consumidora de oxigênio e produtora de gás carbônico para o ambiente. Com uma intensidade luminosa equivalente ao PCF, a planta produz glicose suficiente para suas necessidades energéticas, mas está impedida de repor reservas e gerar nutrientes estruturais, consumindo todo o oxigênio e gás carbônico que produz. Com uma intensidade luminosa acima do PCF, a planta produz mais glicose do que consome na respiração e, portanto, assegura a geração do excedente necessário para repor reservas e suas funções estruturais. Nesta condição, torna-se produtora de oxigênio e consumidora de gás carbônico para o ambiente. Visualize essa comparação analisando o gráfico. A análise do gráfico mostra que, durante a noite, uma planta não realiza fotossíntese, mas mantém-se respirando normalmente.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 39 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Comparando Fotossíntese e Respiração

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 40 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Adaptações quanto ao PCF A diversificação das plantas exigiu muitas adaptações a diferentes tipos de ambientes. Plantas heliófilas São espécies de plantas com PCF alto, o que limita sua sobrevivência a ambientes mais iluminados.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 41 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Adaptações quanto ao PCF Plantas umbrófilas São espécies de plantas com PCF baixo, o que permite que sobrevivam em ambientes de baixa iluminação. Geralmente, as plantas umbrófilas apresentam PCF mais baixo por serem de tamanho limitado e também por apresentarem quantidade maior de clorofila por unidade de superfície. Seu tamanho limitado permite uma taxa de respiração menor. Sua maior concentração de clorofila permite que a taxa de fotossíntese seja grande em locais de intensidade menor de luz.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 42 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Fotorrespiração Uma das enzimas envolvidas no ciclo das pentoses, a RUBP carboxilase, que atua na carboxilização da RUBP e na formação de moléculas de 3PGA, é tão receptiva ao oxigênio quanto ao gás carbônico. Essa afinidade pelo oxigênio parece ser proporcional à temperatura ambiental. Em dias quentes e bem iluminados, com uma taxa de fotossíntese elevada, a concentração de oxigênio das folhas pode elevar-se, levando a enzima a fornecer oxigênio à RUBP. A molécula resultante dessa reação quebra-se em duas moléculas, uma de 3PGA (que segue no ciclo das pentoses) e outra com dois carbonos, o ácido glicólico (que deixa os cloroplastos e entra nos peroxissomos).

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 43 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL Fotorrespiração Geralmente, o ácido glicólico é transformado em glicina (um aminoácido), que é transferida para as mitocôndrias, onde é metabolizada, com produção de gás carbônico mas sem produção de ATP. O nome fotorrespiração vem do fato de que o processo ocorre na presença de luz, como a fotossíntese, e consome oxigênio e produz gás carbônico, como a respiração. O principal prejuízo causado por esse fenômeno é a perda de rendimento da fotossíntese, pois diminui a carboxilização da RUBP, isto é, reduz a produção de glicose no ciclo das pentoses.

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 44 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL As Plantas C4 Como vimos, a fotorrespiração é favorecida pela afinidade que a enzima responsável pela fixação do CO 2 apresenta com o oxigênio, especialmente sob temperaturas mais elevadas. Há plantas que sofreram interessante adaptação bioquímica para reduzir sua foto respiração. Nestas plantas, a carboxilização ocorre na presença de outra enzima, que não apresenta afinidade pelo oxigênio: é a fosfoenolpiruvato carboxilase, enzima que incorpora o CO 2 a um composto de 3 carbonos, o ácido fosfoenolpirúvico, formando um composto de 4 carbonos o ácido oxalacético. Essa reação ocorre em células que não realizam o ciclo das pentoses, isto é, são especializadas em fixar o CO 2 em moléculas de 4 carbonos (daí o nome plantas C4).

Ciências Naturais e suas Tecnologiaswww.sistemacpv.com.br 45 BIOLOGIA Capítulo 75 AULA DIGITAL As Plantas C4 Este composto é transferido para outras células, localizadas nas folhas, de forma a receberem menos luz e oxigênio, onde o ácido oxalacético é descarboxilado, liberando o CO 2 que, finalmente, inicia o ciclo das pentoses. Essa transferência de gás carbônico, sob a forma de um composto de 4 carbonos, para células mais internas das folhas especializadas em ciclo das pentoses evita a fotorrespiração, que ocorre nas plantas que não possuem essa adaptação, e fixam o CO 2 em moléculas de 3 carbonos (por isso chamadas plantas C3). As plantas C4 são bem adaptadas a locais quentes e secos. Como exemplos, podemos citar algumas gramíneas importantes na agricultura, como o trigo, o sorgo e a cana-de-açúcar.