1 O controle do solo sobre a estrutura da floresta e estoques de carbono na Amazônia Central Demétrius Martins Flávio Luizão Carlos Alberto Quesada “Let me bring you songs from the wood ” Ted Feldpausch 1 (Ian Anderson))

Amazônia: ~ 80 Pg C (Malhi et al. 2006) Introdução 2 As florestas tropicais armazenam 40% do carbono estocado na biomassa terrestre (Dixon et al. 1994) Amazônia: ~ 80 Pg C (Malhi et al. 2006) Necromassa: ~ 10 Pg C (Chao et al. 2009) Representa de 6 a 25% do total de carbono acima do solo

Amazônia possui grande variação: 3 Introdução 3 Além da Amazônia apresentar grande diversidade de espécies arbóreas ela também apresenta uma grande variação na dinâmica e na estrutura de suas florestas. Apresentar muito rapidamente cada trabalho. Quesada et al 2012 mostra a variação da dinâmica em função dos solos, Phillips et al 2004 apresenta mudanças nas taxas de reposição das árvores, etc Tais singularidades deste ecossistema podem afetar os estoques de necromassa de diversas maneiras. Alguns autores apontam para uma diminuição da necromassa no sentido NE -> NO Sendo que tais variações da dinâmica são em resposta às variações ambientais ao longo da bacia amazônica Link entre este slide e o próximo: Quesada mostrou relação entre solo e mortalidade assim deve haver tb uma relação entre solo e necromassa. Amazônia possui grande variação: Dinâmica florestal Estrutura da floresta: Densidade da madeira Taxas de mortalidade Altura das árvores Taxas de natalidade Diâmetro das árvores Biomassa Necromassa diminui (Chao et al. 2009) NE NO Possíveis causas da variação: Distúrbio climáticos recentes Variações da dinâmica e estrutura florestal

Propriedades físicas do solo 4 Introdução Solos representam um importante gradiente ambiental na Amazônia com uma grande variedade de tipos de solos ao longo da bacia e uma diversidade de condições químicas e físicas. Variações nas propriedades físicas do solo ao longo da bacia tem sido apontadas como responsáveis por uma grande proporção da variação na reposição de árvores e densidade da madeira com os solos influenciando níveis de perturbação e estrutura da vegetação das florestas na Amazônia 4 Quesada et al. 2012 Propriedades físicas do solo Vegetação Figura: Quesada et al. (2011) Grande variedade de condições químicas e físicas

Kissing & Powers (2010) Chao et al. (2009) 5 Primeiro trabalho é em florestas secundárias O segundo trabalho é em florestas primárias Apesar desses estudos terem feito tais associações, a compreensão mais abrangente dos mecanismos que controlam os estoques de necromassa ainda continuam inexplicados. Além disso, também não há nenhuma análise dos potenciais edáficos das propriedades físicas do solos sobre os estoques de necromassa. Introdução 5 5 Poucos estudo mostram os controladores de necromassa no nível de paisagem Kissing & Powers (2010) Estádio sucessional X Necromassa Chao et al. (2009) Estrutura e dinâmica da floresta X Necromassa Biomassa acima do solo Densidade da madeira Mortalidade de massa

Estrutura da vegetação 6 De acordo com Quesada et al. 2012 propriedades físicas do solos são importantes preditores de estrutura e dinâmica, principalmente a prof efetiva do solo (que é a profundidade máxima disponível que as raízes podem alcançar) Padrão do solo ao longo de toda a amazonia Introdução 6 Quesada et al. (2012) Profundidade efetiva do solo Estrutura da vegetação Dinâmica Densidade da madeira Biomassa Estrutura do solo Mortalidade de indivíduos

Profundidade efetiva do solo Introdução 7 7 Solos com restrições físicas podem impor condições restritivas para o crescimento das plantas, resultando em um aumento do dinamismo florestal, que pode limitar o tamanho médio que as árvores podem alcançar. Assim, o efeito das restrições físicas do solo na vegetação podem influenciar negativamente os estoques de necromassa. As variações do solo no nível de paisagem podem influenciar substancialmente a variação nos estoques de necromassa Profundidade efetiva do solo ? Necromassa Estrutura do solo

Solos hidromórficos X Solos bem drenados 8 8 Introdução Primeiro parágrafo: tanto em relação a vegetação quanto ao solo. Estas áreas são definidas como solos hidromórficos que são solos que apresentam má drenagem, baixa porosidade e muitas vezes bem endurecidos. Assim, este estudo pretende examinar as causas da variação dos estoques de necromassa ao longo da Amazônia Central Tais solos são bem distintos da maior parte dos solos encontrados ao norte do Rio Negro. Estes são solos bem drenados e profundos. Por isso, a Amazônia Central é uma região ideal para testar características edáficas e da vegetação como controladoras dos estoques de necromassa. Introdução As florestas localizadas abaixo do Rio Amazonas na Amazônia Central representam uma parte significativa dessa região, no entanto são pouco conhecidas Solos hidromórficos X Solos bem drenados

Métodos PDBFF Reserva Ducke M1 M2 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 Rio Negro Manaus Rio Amazonas " M1 M2 M4 Rio Purus M5 M6 Rio Madeira M7 M8 M9 M10 O trabalho foi realizado ao longo de um transecto de aproximadamente 700 km nos anos de 2010 e 2011. Os dados foram coletados em parcelas permanentes localizadas ao norte do Rio Negro e ao sul do Rio Amazonas. Indicar as parcelas ao norte (solos profundos e bem drenados) e as parcelas ao sul do Rio Amazonas. M11

Amostragem de madeira morta Métodos Amostragem de madeira morta Protocolo (Baker e Chao 2009) Unidade amostral: parcelas de 250 x 20 (0,5 ha) 2 tipos de amostragem Madeira caída Árvores mortas em pé

Classes de decomposição da madeira Classe 3: madeira não sólida que se quebra facilmente quando pisoteada 1111 1111 Métodos Classes de decomposição da madeira 3 classes de decomposição (Baker e Chao 2009): Classe 3 Classe 1 Foto: J. J. Toledo Classe 2 Foto: J. J. Toledo

MN = V × ρ * * Volume Densidade da madeira morta Métodos Estimativa de necromassa Volume MN = V × ρ * Densidade da madeira morta * Cada classe de decomposição

Número de indivíduos por hectare Métodos 1313 Estrutura da vegetação Número de indivíduos por hectare Densidade da madeira (vivas) Diâmetro Biomassa Dados das parcelas permanentes em colaboração Susan Laurance (PDBFF) Iêda Amaral (TEAM) Carolina Castilho (PPBio) Juliana Schietti (PPBio/CENBAM)

Propriedades físicas do solo Métodos Propriedades físicas do solo Trincheiras 2 m de profundidade Densidade do solo Descrição da trincheira PDBFF: 3 Reserva Ducke: 3 BR-319: 6 (uma por módulo) Trado Trincheiras de 2m de prof foram cavadas, mesmo quando a profundidade do solo era menor. Trado em todas as parcelas da BR Para aumentar a cobertura espacial das propriedades do solo Dados de trado de todas as parcelas do interflúvio

Propriedades físicas do solo Métodos Propriedades físicas do solo (Quesada et al. 2010) Profundidade efetiva Nota Raso (<20 cm ) 4 Menos raso (de 20 a 50 cm) 3 Profundidade entre 50 e 100cm 2 Horizonte C ( > 100 cm) 1 Profundo ( > 150 cm) Estrutura do solo Nota Muito denso, restrição para raiz 4 Denso, menor restrição para raiz 3 Duro, denso, estrutura em bloco 2 Solto, bem agregado 1 Boa agregação, friável Topografia Nota Muito inclinada > 45° 4 Inclinada 20° a 44° 3 Ondulação suave 8° a 19° 2 Inclinação suave 1° a 8° 1 Plano Condições anóxicas Nota Água estagnada, saturado 4 Baixa porosidade, sat. sazonal 3 Saturação profunda (50cm de sat.) 2 Saturação profunda (>100cm) 1 Condições de não saturação

Dados ambientais Pluviosidade 1616 WorldClim – Global Climate Data Sobre o TI, comentar que ele é uma característica da drenagem do terreno 1616 1616 Métodos Dados ambientais Pluviosidade WorldClim – Global Climate Data Precipitação total Precipitação nos três meses mais secos

Dados ambientais Drenagem 1717 Imagens SRTM Métodos 1717 Dados ambientais Drenagem Imagens SRTM Cálculo de um índice topográfico Área de contribuição 5 10 20 Kilometers Declividade da região

Variações das propriedades do solo Resultados e discussão Variações das propriedades do solo Caracterização dos solos permitiu separar as parcelas em 3 grupos: Baixos níveis de restrição - BNR Altos níveis de restrição - ANR Sem restrição - SR PDBFF e Ducke Interflúvio Interflúvio Anóxia = 0 Anóxia < 1 Anóxia > 1 0 - 1 2 - 4 Anóxia 0 - 2 1 - 4 Profundidade efetiva Estrutura 0 - 1 1 - 2 2 - 4 Apesar de profundidade efetiva do solo e estrutura do solo também serem importantes a grande variação dos níveis de anóxia em toda a região do estudo indicam que tal restrição é um importante preditor da vegetação na região Tópico 2: Saturação do solo impede o desenvolvimento pedogênico do solo sendo responsável pela correlação entre anóxia, profundidade efetiva e estrutura Colocar apenas 2 animações Topografia 0 - 2 0 - 1 0 - 1 Densidade (g cm-3) 0,8 – 1,2 1,0 – 1,6 1,2 – 1,7

Variações das propriedades do solo Resultados e discussão Variações das propriedades do solo Solos sem restrições Solos restritivos Apresentar as características de hidromorfismo nos solos da BR Apresentar dados da variação dos solos nos lugares Topografia foi a única variável que não apresentou grande variação já que controlamos ela ao longo das áreas. Baixa densidade e bem drenado Marcas de mosqueado apontando a flutuação do lençol

Volume e densidade de necromassa Resultados e discussão Volume e densidade de necromassa Volume de necromassa variou significativamente entre os diferentes ambientes SR BNR ANR 69,5 ± 11,1 m3 ha-1 69,5 ± 11,6 m3 ha-1 33,8 ± 2,0 m3 ha-1 A densidade da madeira morta não variou entre os diferentes ambientes, mas variou significativamente entre as classes de decomposição SR BNR ANR Classe 1 0,68 ± 0,02 0,67 ± 0,04 0,61 ± 0,02 Os volumes em SR e BNR foram o dobro de ANR Como a densidade média não foi diferente entre as áreas características estruturais e dinâmicas da vegetação devem controlar a necromassa. Deixar claro que prop fisica e fertilidade estão juntas afetando densi da madeira Classe 2 0,55 ± 0,02 0,53 ± 0,03 0,48 ± 0,01 Classe 3 0,32 ± 0,01 0,34 ± 0,02 0,33 ± 0,02 Baixa fertilidade

Estoques de necromassa Resultados e discussão Estoques de necromassa PDBFF Reserva Ducke M1 M2 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11   Manaus Rio Amazonas Rio Madeira Rio Purus 6,7 – 13,1 14,6 – 24,0 25,2 – 35,0 35,4.– 48,9 53,3 – 73,0 Necromassa Mg ha-1 Rio Negro 80 160 40 Kilometers Sem restrição Baixo nível de restrição Alto nível de restrição SR 33,1 ± 7,1 Mg ha-1 BNR 35,1 ± 7,2 Mg ha-1 ANR 16,1 ± 2,6 Mg ha-1 Os estoques apresentaram grande variação em toda a área de estudo mas tb dentro de cada região: Grande variação na Ducke Assim, já que há grande variação de necromassa no norte sem variação das propriedades físicas do solo, tais propriedades não afetam necromassa nesta região. Nessas áreas necromassa deve ser controlada por padrões aleatórios de mortalidade das árvores. (Ex: senescência e tempestades) No entanto necromassa variou pouco e foi substancialmente menor nos módulos de 1 a 5 ... Condições restritivas dos solos parecem ser importantes preditoras de necromassa nas áreas ao longo do interflúvio. Apesar da topog variar mto menos do que nas áreas ao norte as outras características parecem afetar a necromassa.

Preditores de necromassa ao longo da paisagem r2adj=0,35 P<0,001 r2adj=0,20 P<0,001 ln Necromassa (Mg ha-1) ln Necromassa (Mg ha-1) r2adj=0,30 P<0,001 Sem restrição Baixo nível de restrição ln Necromassa (Mg ha-1) Alto nível de restrição Anóxia foi o fator restritivo mais importante controlando necromassa. No entanto diminuiu os estoques ao invés de aumentar. Saturação do solo impede o desenvolvimento pedogênico do solo sendo responsável pela correlação entre anóxia, profundidade efetiva e estrutura. Solos rasos com alta densidade, pouca agregação das partículas a condições severas de anoxia são características de propriedades físicas restritivas dos solos para o crescimento de raízes profundas. Essas características normalmente são responsáveis pelo aumento na mortalidade das árvores.

Preditores de necromassa ao longo da paisagem r2adj=0,10 P=0,017 r2adj=0,12 P=0,009 ln Necromassa (Mg ha-1) ln Necromassa (Mg ha-1) Sem restrição Baixo nível de restrição Alto nível de restrição

Padrões gerais da paisagem 2424 Resultados e discussão 2424 Maiores taxas de decomposição podem explicar os baixos de estoques de necromassa em ANR, no entanto não medimos taxas de decomposição. É de se esperar que a densidade da madeira seja a característica mais importante afetando as taxas de decomposição e que ela afeta a decomposição negativamente, diminuindo as taxas. No entanto, não encontramos diferença significativa das taxas de decomposição nas áreas de estudo. Diferenças entre os diâmetros médios podem ser uma fonte de variação nas taxas de decomposição em que maiores taxas de decomposição ocorram em lugares onde o diâmetro médio é menor e menores taxas de decomposição onde o diâmetro médio das árvores é maior, consequentemente a superfície de contato é proporcionalmente maior. De todas as 79 parcelas apenas 9 estavam em áreas de alagamento, mas nenhuma delas estava próxima de grandes rios com grande energia que pudessem carregar as amostras. Em contraposição ao efeito de redistribuição, sugerimos um papel mecanístico onde a água estagnada cria um ambiente anaeróbico impedindo o crescimento de raízes profundas. Isto dificulta a sobrevivência de um grande número de espécies. Relações entre solo, estrutura e dinâmica da vegetação devem ser a melhor explicação para tais variações de necromassa neste estudo. Padrões gerais da paisagem Possíveis causas do menor estoque em : ANR Martius (1997) em áreas de Várzea e Chao et al. (2008) planícies alagáveis no Peru encontraram baixos estoques de necromassa Redistribuição da madeira morta pelas águas dos rios Das 79 parcelas apenas 9 estavam em áreas de alagamento Nenhuma próxima de grandes rios Maiores taxas de decomposição Taxas de decomposição não foram medidas Espera-se uma relação negativa entre densidade da madeira e taxas de decomposição (Chambers et al. 2000) Não encontramos diferença da densidade da madeira entre as áreas

Dados de vegetação Resultados e discussão Pontos = média Barras = intervalo de confiança a ab b 200 220 240 260 Biomassa (Mg ha-1) ANR BNR SR n=33 n=16 n=30 Solos 600 650 700 750 800 Solos No de indivíduos ha -1 ANR BNR SR n=33 n=16 n=30 a b Alterar os eixos!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

Barras = intervalo de confiança Dados de vegetação Pontos = média a b ANR BNR SR Solos Barras = intervalo de confiança ANR BNR SR Solos a b c a b c Apresentar biomassa per tree por último

Preditores de necromassa ao longo da paisagem 2727 Resultados e discussão Preditores de necromassa ao longo da paisagem Alto nível de restrição r2adj=0,20 P<0,001 Baixo nível de restrição Sem restrição O parâmetro da vegetação que melhor explicou a variação de necromassa

Preditores de necromassa ao longo da paisagem 2828 Resultados e discussão É possível notar as separações dos grupos nos gráficos. Onde as árvores são maiores a necromassa é maior e onde as árvores são menores a necromassa é menor. Além disso, as florestas em BNR aparecem como um grupo intermediário, com uma certa sobreposição em SR. Contudo estão bem separadas das florestas em ANR. Sendo que ANR e BNR ocorrem na mesma área geográfica. 2828 Preditores de necromassa ao longo da paisagem Alto nível de restrição Baixo nível de restrição Sem restrição r2adj=0,13 r2adj=0,10 P=0,008 P=0,01

Vegetação e necromassa 2929 Como as restrições do solo dificultam os estabelecimento das árvores aumentando a mortalidade, o tempo de residência do carbono diminui resultando em florestas menores, mais finas, com maios indivíduos que armazenam individualmente menos biomassa. Já florestas sem restrições edáficas são constituídas de árvores maiores simplesmente porque estas árvores podem viver mais. Vegetação e necromassa 2929 Parâmetro da vegetação tiveram relação fracas com necromassa Necromassa ~ Biomassa (r2adj=0,12) Similar à Chao et al. (2009) Necromassa ~ Biomassapor árvore (r2adj=0,20) Diferentes níveis de restrição nos solos parecem afetar significativamente a estrutura da floresta influenciando temporalmente e estruturalmente o armazenamento da biomassa Maiores restrições físicas suportam florestas mais dinâmicas com baixa densidade da madeira e baixa biomassa (Jirka et al. 2007 e Quesada et al. 2012) Restrições no solo podem dificultar o estabelecimento das árvores restringindo o crescimento de raízes profundas e a sobrevivência das árvores afetando a estrutura da vegetação

Entre tópico 2 e 3: Portanto é de se esperar que restrições físicas do solo afetem indiretamente os estoques de necromassa. Portanto a relação entre propriedades físicas do solo e necromassa pode ser interpretada como necromassa covariando com solo uma vez que as condições do solo moldam o tamanho máximo que as árvores podem atingir e também a produção de massa morta. Resultados e discussão 3030 3030 Principais causas da variação Se características limitantes do solo afetam positivamente a mortalidade de árvores, como o aumento das restrições físicas (anóxia) podem causar a diminuição dos estoques de necromassa?

Vegetação e necromassa Resultados e discussão Maior altura Vegetação e necromassa Troncos mais grossos Restrição da altura Troncos mais finos Maior biomassa individual Menor tempo de residência Maior tempo de residência Menor biomassa individual Aumento da mortalidade Maior mortalidade de massa Menor mortalidade Menor mortalidade de massa Mesmo com maiores taxas de mortalidade florestas em ANR possuem menor nectomassa Falar não apenas da ancoragem, mas tb Solo restritivo Solo não restritivo

> > 1,6 vezes 1,3 vezes Vegetação e necromassa 3232 Resultados e discussão Depois da segunda estrela: Todas essas características deveriam resultar em um maior estoque de necromassa em SR do que em BNR, no entanto os estoques não são diferentes. Assim, maiores com maior mortalidade BNR teria estoques de necromassa equivalentes aos de SR Vegetação e necromassa Biomassa por árvore: > 1,6 vezes SR ANR > 1,3 vezes BNR ANR A mortalidade de massa deve ser maior o que resulta em um estoque duas vezes maior em e SR BNR SR BNR e possuem maiores diâmetros e consequentemente devem possuir menores taxas de decomposição (van Geffen et al. 2010) Apesar da biomassa por árvore ser menor em do que em os estoques são similares BNR SR deve ter maiores taxas de mortalidade pois as condições do solo são piores BNR

3333 Termina com: o que auxilia na determinação do balanço total de carbono das florestas da Amazônia 3333 Conclusão Importante constituinte dos ecossistemas pois contribui com: SR 13% BNR 17% ANR 8% Variações nos estoques de necromassa: Níveis de restrições dos solos afetam a estrutura e dinâmica das florestas que, por sua vez, afetam a necromassa Necromassa esta positivamente relacionada com biomassapor árvore e apresenta relação negativa indireta com anóxia do solo altura Restrições edáficas atuam na estrutura e dinâmica da floresta: diâmetro biomassapor árvore Solos restritivos devem aumentar as taxas de mortalidade de indivíduos (decomposição), mas devem diminuir as taxas de mortalidade de massa Importância das propriedades do solo e sua capacidade de controlar a estrutura da floresta influenciando gradientes de necromassa na escala da paisagem

3434 Obrigado! Foto: J. Purri