ORIGEM DAS ESPÉCIES (ESPECIAÇÃO) Prof. Victor Pessoa

CLADOGÊNESE / ANAGÊNESE * Considera-se, atualmente, a existência de dois mecanismos de evolução: ANAGÊNESE e CLADOGÊNESE;  ANAGÊNSE = baseia-se na transformação progressiva de uma espécie, com mudanças graduais que conduzem à adaptação evolutiva (resulta da interação das mutações, recombinações gênicas e seleção natural). A evolução por anagênese é comumente chamada de microevolução.  CLADOGÊNSE = processo em que populações isoladas diferenciam-se no decorrer do tempo, originando duas novas espécies. Vale ressaltar que processos anagenéticos ocorrem independentemente nas duas populações, fazendo-as progressivamente distintas. Agora, as duas populações (linhagens filogenéticas), que antes pertenciam à mesma espécie, são designadas clados.

GRADUALISMO / EQUILÍBRIO PONTUADO * GRADUALISMO FILÉTICO = a evolução ocorre de modo lento e contínuo, com os seres vivos adaptando-se gradualmente aos ambientes (Darwin). * EQUILÍBRIO PONTUADO = As populações passam longos períodos evoluindo lentamente (sem alterações expressivas em suas características); posteriormente, populações dessas espécies originariam novas linhagens (novos clados), as quais se diferenciariam “rapidamente” em novas espécies (Gould e Eldredge).

ESPÉCIE * ESPÉCIES são grupos de populações naturais potencialmente capazes de se cruzar e que estão reprodutivamente isoladas de outros grupos semelhantes. UNIDADE REPRODUTIVA – seus membros se cruzam entre si, mas não com os de outras espécies. UNIDADE ECOLÓGICA – apresentam características próprias e que mantém relações bem definidas com o ambiente e com outras espécies. UNIDADE GÊNICA – possui um patrimônio gênico característico, que não se mistura com o de outras espécies e evolui independentemente.

SUBESPÉCIE OU RAÇAS * São populações da mesma espécie que diferem em determinadas características e estão adaptadas a ambientes diferentes. Na natureza, porém, essas subespécies raramente se cruzam.

* Ocorre geralmente por processo de irradiação adaptativa; 1 - Isolamento geográfico de populações de uma mesma espécie; 2 - A ocorrência de novas mutações e a seleção de diferentes conjuntos gênicos (em virtude das condições de cada ambiente) = mudanças genéticas nas populações; 3 – O isolamento e a adaptação à condições particulares do ambiente em que vivem conduzem a padrões de comportamento diferentes (identidade de cada subespécie); 4 – A formação de subespécies corresponde a uma etapa do processo de formação de novas espécies.

ESPECIAÇÃO  Etapas gerais do processo: 1 – Separação do conjunto gênico da espécie ancestral em subgrupos; 2 – Frequências dos alelos modificadas por forças evolutivas (mutação, recombinação gênica, seleção natural, deriva gênica, migração); 3 – Acúmulo significativo de diferenças genéticas nas descendências; 4 – Interrupção do fluxo gênico nos subgrupos.

DERIVA GÊNICA (EFEITO GARGALO) * Gargalos-de-garrafa populacionais ocorrem quando poucos indivíduos sobrevivem a um evento aleatório, provocando uma mudança das frequências alélicas na população. A população original apresenta frequências aproximadamente iguais dos alelos azuis e brancos Um evento ao acaso ocasiona mudança ambiental que reduz acentuadamente o tamanho da população Os indivíduos sobreviventes têm frequencias alélicas diferentes da população original

O PRINCÍPIO DO FUNDADOR * Acontece quando alguns poucos indivíduos pioneiros colonizam uma nova região. A população resultante não apresentará todos os alelos presentes na população de onde partiram os pioneiros, mas apenas aqueles carreados pelos mesmos.

* Partindo do princípio de que as espécies surgem normalmente por CLADOGÊNESE, ou seja, por diversificação de uma espécie ancestral, distinguem-se dois processos de especiação: ALOPÁTRICA SIMPÁTRICA

ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA * Ponto de partida: ISOLAMENTO GEOGRÁFICO de duas populações de uma espécie ancestral. Isolamento geográfico Isolamento reprodutivo (cruzamentos deixam de ocorrer) Novos conjuntos gênicos formados (mutações) Seleção natural atua de modo diferenciador nas duas populações (seleção de conjuntos gênicos diferentes) Troca de genes entre as populações não é mais possível

ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA ESPECIAÇÃO DICOPÁTRICA ESPECIAÇÃO PERIPÁTRICA OBSERVAÇÃO! ESPECIAÇÃO ALOPÁTRICA ESPECIAÇÃO DICOPÁTRICA ESPECIAÇÃO PERIPÁTRICA

* Especiação DICOPÁTRICA (do grego di, dois, e patriae, lugar de nascimento) = duas novas espécies se formam pela separação geográfica dos indivíduos de uma espécie ancestral em duas populações. * Especiação PERIPÁTRICA (do grego peri, ao redor) = formação de novas espécies a partir do isolamento de populações em áreas marginais de uma população original.

ESPECIAÇÃO SIMPÁTRICA Surgimento de novas espécies sem que haja isolamento geográfico! * Umas das explicações para este tipo de especiação seria a ocorrência de SELEÇÃO DISRUPTIVA. Neste caso, o favorecimento dos indivíduos com fenótipos extremos para uma característica poderia levar à diferenciação de conjuntos gênicos distintos dentro da mesma população, podendo levar ao isolamento reprodutivo.

OBSERVAÇÃO! * Novas espécies podem ser formadas, também, como consequência de MUTAÇÕES CROMOSSÔMICAS ocorridas durante as divisões celulares, alterando, assim, o número de cromossomos das futuras gerações. * Especiação por POLIPLOIDIA = exemplo de especiação simpátrica muito comum em plantas do que em animais.

MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO Impedem que indivíduos de espécies diferentes troquem genes por meio de cruzamentos PRÉ-ZIGÓTICOS PÓS-ZIGÓTICOS

* MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO PRÉ-ZIGÓTICOS  Isolamento de habitat (ou espacial) Indivíduos de espécies diferentes podem selecionar lugares no ambiente para viver, como resultado, estão isolados reprodutivamente pela sua localização. Vive nas savanas Vive nas florestas

 Isolamento sazonal (ou temporal) Normalmente ocorre quando o período de acasalamento de duas espécies não coincide. Plantas de uma mesma região, cujas flores amadurecem em diferentes estações

 Isolamento comportamental (ou etológico) * Os indivíduos desempenham atividades de pré-acasalamento específicas da espécie; * Tem grande importância nos animais que exibem rituais do acasalamento. O macho do pavão exibe sua cauda colorida para a fêmea; esta só aceita machos que executem a corte própria da espécie

 Isolamento mecânico * Quando há incompatibilidade entre seus órgãos reprodutores (tamanho ou forma dos órgãos genitais, impedindo a cópula; * Em plantas fanerógamas (gimnospermas e angiospermas) pode haver a não germinação do tubo polínico no estigma da outra flor.

+ = * MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO PÓS-ZIGÓTICOS  Inviabilidade do híbrido Os zigotos híbridos podem não se desenvolver normalmente ou ainda a prole híbrida apresentar-se estéril (meiose anormal / pouco desenvolvimento das gônadas). + = Mula ou burro (híbrido estéril) Cavalo (Equus caballus) Jumento (Equus asinus)