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BIG 048 -Ecologia Geral Engenharia Ambiental Aula -2 Metapopulações e Fundamentos de Biogeografia Prof. Ricardo Motta Pinto-Coelho Departamento de Biologia.

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1 BIG 048 -Ecologia Geral Engenharia Ambiental Aula -2 Metapopulações e Fundamentos de Biogeografia Prof. Ricardo Motta Pinto-Coelho Departamento de Biologia Geral ICB - UFMG

2 Ecologia de Populações Metapopulações Uma metapopulação é definida como um conjunto de populações conectadas por indivíduos que se movem entre as elas (Hanski & Gilpin, 1991). A formação de metapopulações é favorecida pela fragmentação de habitats, cada população ocorrendo em um fragmento, embora metapopulações possam também ocorrer em habitats contínuos. A teoria de metapopulações suplantou a teoria de biogeografia de ilhas pelo seu poder em explicar a dinâmica das populações em áreas fragmentadas. Os mosaicos ou fragmentos de matas (patches) causam profundos impactos em espécies que requerem grandes áreas para sobreviver. Essas espécies são conhecidas como espécies de interior e tendem a desaparecer rapidamente em áreas deflorestadas ou impactadas. Enquanto isso, outras espécies adaptadas às condições de borda ou de ecótono passam a ser dominantes nessa situação. Espécies de interior podem se manter em fragmentos se houver um manejo adequado que garanta a imigração a partir de áreas maiores contíguas. Esse é um dos novos desafios da gestão ambiental moderna.

3 O exemplo a seguir, extraído de Smith & Smith (1999), pág. 287, ilustra bem a questão da fragmentação dos habitats e a relação entre espécies de borda e de interior. Os quatro gráficos ilustram as probabilidades de ocorrência de quatro espécies de pássaros duas sendo de borda (Dumetella carolinensis e Turdus migratorius) e duas sendo de interior (Helmintheros vermivorus e Seiurus aurocapillus). Tratam- se de espécies de pássaros existentes na América do Norte (Estados Unidos e Canadá, principalmente). As probabilidades de ocorrência para cada uma dessas espécies variam de forma não linear com o tamanho do fragmento sendo claramente visível que as duas espécies de interior apresentam maiores probabilidades de ocorrências em fragmentos de área maior ou igual a 32 hectares.

4 Em uma metapopulação, populações podem ser ganhas por colonização de manchas vazias de habitat, e são perdidas por extinção local. Levins (1969) formulou o primeiro e mais simples modelo para lidar com a variação no tempo do número de populações em uma metapopulação (representação gráfica na figura 1): Onde dp/dt é a proporção de manchas ocupadas pela espécie num determinado tempo t; e é a taxa de extinção local e m é a taxa de colonização de manchas vazias. Observando a equação, percebe-se a analogia com modelos de dinâmica populacional. Uma metapopulação é uma população de populações, sendo que m é um análogo da natalidade e/ou imigração, e é um análogo da mortalidade e/ou emigração./

5 Figura - Uma metapopulação como proposta por Levins. Círculos representam as manchas de habitat. (escuros são manchas ocupadas pela espécie).As linhas indicam movimentos de dispersão. As Linhas pontilhadas são os limites das populações. Modificado de Harrison (1991). O tamanho de uma metapopulação, no modelo de Levins, é definido como a proporção de manchas ocupadas. Uma metapopulação é pequena ou porque existem poucas manchas com características que a permitam ser ocupada ou porque apenas uma pequena fração das manchas existentes está ocupada, apesar de muitas outras serem passíveis de ocupação. No primeiro caso existe uma restrição do ambiente, no segundo a própria biologia dos organismos restringe o tamanho da metapopulação. Em uma revisão de estudos empíricos sobre metapopulações, Harrison (1991) propôs que o conceito clássico raramente se aplica na Natureza. Na visão clássica de Levins, uma metapopulação era composta de conjunto de populações mais ou menos equivalentes em suas probabilidades de colonização e de extinção. Além disso, o modelo de Levins assume que as manchas de habitat são similares em tamanho e fisionomia.

6 Harrison verificou que a maioria das metapopulações encontradas na Natureza se encaixa melhor em um de quatro modelos alternativos (Figura ao lado): 1) Continente-ilha ("mainland- island"): há uma população dita nuclear, maior, que nunca se extingue, e que serve de fonte de colonizadores para as populações satélites, periféricas e menores, que se extinguem com frequência, mas que estão sendo continuamente substituídas por recolonizações (Figura 2A). 2) População em manchas ("patchy population"): um conjunto de populações entre as quais movimentos de indivíduos são tão frequentes que nunca chega a ocorrer extinção. Isto se encaixa na definição de metapopulação dada acima, mas tendendo em direção ao extremo "população única" do contínuo (Figura 2B). Figura – Dois modelos de metapopulações: A) Continente-ilha; B) População em manchas; Os círculos escuros representam manchas ocupadas. As linhas indicam movimento de dispersão. Linhas pontilhadas são os limites das populações. Modificado de Harrison & Hastings (1996).

7 3) Metapopulação em desequilíbrio ("non-equilibrium metapopulation"): onde não há fluxo de indivíduos entre os fragmentos; populações são apenas perdidas pouco a pouco por extinção a qual não pode ser compensada por recolonização. (Figura 2C). 4) Um caso intermediário que combina as primeiras duas situações acima. Há um núcleo formado por um conjunto de populações pequenas mas conectadas com tanta frequência que o núcleo como um todo nunca se extingue, e serve como fonte de recolonização para várias populações periféricas, mais isoladas, que estão sempre se extinguindo e sendo substituídas (Figura 2D). Figura - Quatro modelos de metapopulações: C) Metapopulação em desequilíbrio e D) Combinação de continente ilha e popuações em manchas e B. Os círculos escuros representam manchas ocupadas. As linhas indicam movimento de dispersão. Linhas pontilhadas são os limites das populações. Modificado de Harrison & Hastings (1996).

8 Uma alternativa aos modelos de metapopulação é o chamado sistema "fonte-escoadouro" ("source-sink systems"). Para uma determinada espécie um habitat de boa qualidade ambiental produz um excesso demográfico. Esse habitat é chamado de fonte. Habitats pobres têm um déficit demográfico, e são chamados de escoadouros. As populações que vivem nesses últimos podem não persistir sem migração vinda dos habitats fonte. O sistema "source-sink" é frequentemente considerado como um caso particular de metapopulação. Realmente ele comporta os processos de extinção e recolonização, e se enquadraria bem no modelo continente-ilha (Figura 2A). Entretanto, duas diferenças podem ser levantadas (Dias, 1996). A primeira é que o que distingue um habitat "fonte" de um "escoadouro" são características intrínsecas, isto é, um habitat é considerado "bom" em virtude de aspectos internos, tais como quantidade e disponibilidade de recursos, diversidade de habitats, etc. Os modelos metapopulacionais não levam em conta as diferenças fisionômicas entre as manchas de habitat.

9 A outra diferença é que a extinção das populações "sink" ocorre de forma determinística, na ausência de imigração da "source". No modelo original de metapopulações todas as populações são equivalentes, e a extinção ocorre principalmente devido à fatores estocásticos. Apenas as taxas de nascimento e morte não são suficientes para determinar se uma população é fonte ou escoadouro (Watkinson & Sutherland, 1995) além do que essas taxas não são fáceis de serem estimadas no campo. Por exemplo, uma população que vive em um ambiente escoadouro pode ser considerada como fonte se ela for amostrada em um período subsequente a uma catástrofe natural. Essa população pode estar experimentando um crescimento exponencial, já que foi reduzida para níveis inferiores à capacidade de suporte. Um outro problema é que não é fácil determinar o que é um habitat "bom" para uma determinada espécie (Dias, 1996). Outros parâmetros populacionais, tais como a variação da densidade populacional e as taxas de reposição da população devem ser utilizados. O conceito de sistema fonte-escoadouro é importante para conservação, e pode fornecer subsídios para a tomada de decisões mais eficazes do que aquelas baseadas apenas na teoria clássica de metapopulações. Identificar habitats "fonte" e priorizar sua conservação é fundamental para a manutenção de populações regionais. Um exemplo é a utilização desse modelo em estratégias de manejo do falcão peregrino norte-americano (Wooton & Bell, 1992)

10 Literatura citada Dias, PC Sources and sinks in population biology. Trends in Ecology and Evolution 11: Hanski, I & ME Gilpin, Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domain. Pages 3-16 in ME Gilpin & I Hanski (Eds.). Metapopulation Dynamics: Empirical and Theoretical Investigations. Academic Press, Lond on. Harrison, S, & A Hastings Genetic and evolutionary consequences of metapopulation structure. Trends in Ecology and Evolution 11: Harrison, S Local extinction in a metapopulation context: an empirical evaluation. Pages in ME Gilpin & I Hanski (Eds.). Metapopulation Dynamics: Empirical and Theoretical Investigations. Academic Press, London. Levins, R Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control. Bulletin of the Entomological Society of America, 15: Wootton, JT & DA Bell A metapopulation model of peregrine falcon in California: viability and management strategies. Ecological Application 2:

11 Fundamentos de Biogeografia

12 Províncias Biogeográficas Neártica Paleártica Etiópica Oriental Australiana Neotropical Linhas divisórias entre as províncias oriental e australiana segundo Wallace e Weber Províncias Geograficas da Biosfera

13 Ecologia de Comunidades Biogeografia: padrões biogeográficos 1) Diversidade e Latitude Um dos padrões mais notáveis observados na riqueza de espécies em diferentes ecossistemas refere-se ao aumento do número de espécies em regiões tropicais e equatorais. Segundo Krebs (1972), um quadrado de 4 hectares numa floresta da Malásia tem cerca de 375 espécies de plantas. Um mesmo quadrado em área florestal de Michigan (USA) tem cerca de 10 a 15 espécies de plantas. Este padrão tem sido observado para diferentes tipos de organismos.

14 A mirmecofauna (formigas) também pode ser usada para evidenciar o padrão de aumento da riqueza em espécies a medida que se diminuem as latitudes:

15 Nos oceanos, esse padrão pode também ser evidenciado. O número de copépodes calanóides no Oceano Pacífico aumenta em direção ao Equador: O aumento do número de espécies em direção ao equador não se restringe somente aos ecossistemas terrestres. Acartia Tonsa

16 Quantitative characteristics. During the 1980s-1990s this species was distributed throughout the Caspian Sea. In the Northern Caspian high densities of 1, 400 ind./m 3 occurred at the banks Tbilisi and Bolshaya Zhemchuzhnaya. The densities of Acartia tonsa at the Mangyshlak Peninsular and Kulali Island reached 4, 700 ind./m 3, while its biomass was 47.4 mg/m 3.In the Middle and Southern Caspian Acartia tonsa occurred in mass quantities at the coastal areas from Agrakhan Kossa to Zhiloy Island. Maximum densities varied from 10, 800 to 15, 200 ind./m 3, while the biomass was 0.73mg/m 3. In the Southern Caspian the species occurred along the eastern coastline amounting to 4, 700 ind. and 47.4 mg/m 3 at the Cheleken Peninsular. Population trends. During the first years in the Caspian Sea, its population expanded rapidly and became rather abundant. By the late 1980-s the species abundance in the Northern Caspian increased 1.8 times, while in the Southern Caspian its abundance was recorded to be the highest. In , the number of Acartia tonsa in the Northern Caspian decreased by a factor of 2.7 and proved to be lower than the values recorded for the period In the Middle Caspian, the number of Acartia tonsa was assessed to increase, and by it reached 3, 900 ind./m 3 (Kurashova, Tinenkova, Tarasova, unpubl.) Acartia Tonsa - Life history and development The life cycle of Acartia tonsa has a long metamorphosis period (from egg to adult stage). There are twelve stages of development, of which six nauplial and 6 copepodite stages, their sequence is determined by molts. When the embryonic development is concluded, larvae hatch from eggs through the cracks in the thick egg membrane. The whole process of hatching lasts for min. Copepodite stages supercede nauplial period. Duration of the full developmental cycle is days. The most vigorousbreeding activity occurs at a water temperature C (Sazhina, 1971). Acartia tonsa matures in 33 days after hatching. The life span of females is days, 14 days - in males (Sazhina, 1987). Latent eggs hatch rapidly at 50C. When the temperature increases from 5 to 230C, % of the nauplii hatch in 20 days, and 40% - at C (Sazhina, 1987). The population of Acartia tonsa is represented in the Caspian Sea by all the stages throughout the year. Females and males are distinguished at stages V and VI. The sizes Acartia tonsa in the Caspian, at the first and subsequent copepodite stages are: I , II – , III – , IV – , female V – , male V – , female VI – , male VI – mm (Kurashova, Abdullayeva, 1984).

17 A ictiofauna de ambientes limnéticos parece também obedecer ao padrão de aumento do número de espécies em direção aos trópicos: Tambaqui Pacú Matrinxã

18 Teorias que explicariam o gradiente latitudinal Várias teorias têm procurado explicar o aumento da riqueza em espécies observado nos ecossistemas situados a baixas latitudes. Abaixo são apresentadas algumas delas: a) Hipótese do tempo (Fischer, 1960) Existem inúmeras evidências indicando que os ambientes tropicais são os mais antigos da biosfera e, portanto, as espécies vivendo nestes locais teriam tido simplesmente mais tempo para evoluir. Além disso, a taxa de evolução seria maior em temperaturas maiores, uma vez que as populações de climas mais quentes apresentam em geral menor tempo de renovação (turn over time). Os exemplos abaixo ilustram este ponto: a) Lago Baikal (muito antigo) está situado na Rússia (Sibéria) e apresenta 580 espécies invertebrados de bentônicos; b) Great Slave Lake (recente) está situado no Canadá e conta com apenas 4 espécies de invertebrados bentônicos. Ambos os lagos acima estão situados na mesma faixa latitudinal e apresentam grandes dimensões. b) Heterogeneidade espacial (MacArthur). Existem dois tipos de diversidade: a)diversidade alfa (local) e b) diversidade beta (regional). Habitats muito variados e heterogêneos favoreceriam o aumento da diversidade uma vez que ofereceriam maiores combinações de microhabitats e nichos ecológicos. Nos trópicos, os ecossistemas freqüentemente apresentam grande diversidade de habitats e de formas de vida. Nas florestas úmidas tropicais, por exemplo, temos as lianas, epífitas (bromélias), sapopemas, raízes aéreas e trepadeiras. Todas estas estruturas apresentam substratos que são colonizados por organismos altamente especializados em com alto endemismo. Este é o caso de copépodes e anfíbios em bromélias epífitas. Nas savanas tropicais, os cupinzeiros também oferecem inúmeras possibilidades para o abrigo e alimentação de diversos tipos de vertebrados e invertebrados.

19 c) Competição (Dobzhansky, 1950) Esta hipótese prediz que nos trópicos haveria maior competição entre os organismos o que induziria uma crescente especialização no uso dos recursos disponíveis e, por conseguinte, um maior número de nichos. Maiores chances de interações coevolutivas "sensu strictu" (gene a gene) e muitas adaptações específicas, como por exemplo os insetos fitófagos. A riqueza de insetos fitófagos com alta especialização é uma das principais características estruturais de muitas comunidades tropicais. d) Predação (Janzen, 1970) Em contraste com a hipótese anterior, a maior taxa de predação observada em muitos ecossistemas tropicais manteria a competição interespecífica em níveis baixos e, com isso, permitiria a convivência de um número maior de espécies (sobreposição de nichos). e) Estabilidade climática (Sanders, 1969) Ambientes tropicais foram menos pertubados nas diferentes eras geológicas. Sofreram menos glaciações. f) Produção biológica (Connell e Orians, 1964) Ambientes tropicais têm em princípio maior produção biológica. Esta regra apresenta muitas contradições, como por exemplo, os crustáceos quidorídeos em lagos dos Estados Unidos e da Dinamarca onde a maior diversidade ocorre no ecossistema menos produtivo..

20 Diversos gradientes ambientais podem influenciar a riqueza em espécies dos ecossistemas: a) Topografia (altitude); b) Leste oeste (longitude); c) Barreiras geográficas (cadeias montanhosas); d) Efeito-península (há queda na diversidade). e) Disponibilidade de água

21 Biogeografia de Ilhas Darwin foi um dos primeiros naturalistas a constatar que as ilhas apresentam diferenças notáveis em relação à estrutura das comunidades se comparadas com os continentes mais próximos. As ilhas podem ser vistas como armadilhas onde algumas espécies são capazes de chegar e colonizar. Pode-se dizer que a visita de Darwin no HMS Beagle ao arquipélago de Galápagos a cerca de 600 milhas da costa ocidental da América do Sul equatorial foi fundamental para tudo o que Darwin escreveria a partir de então.

22 O arquipélago de Galápagos, com sua exuberante e exótica fauna e flora, não exerceu somente grande fascínio ao jovem cientista. Suas acuradas e metódicas observações o levaram a descobrir importantes padrões biogeográficos e ecológicos. O caso dos tentilhões é emblemático. Existem várias espécies dessas aves no arquipélago evoluídas provavelmente de um ancestral comum que provavelmente imigrou da América do Sul em algum ponto do passado. Nas ilhas do arquipélago, as diferentes populações dessa espécie primitiva, ao encontrar toda uma série de nichos vagos, foram selecionadas de tal modo que as barreiras geográficas (ilhas) logo induziram ao aparecimento de espécies bem dierenciadas morfologicamente. Em algumas ilhas, pode aparecer apenas uma espécie, como é o caso da ilha de Crossman onde apenas G. fuliginosa está presente. Em outras ilhas, tais como na ilha James, ocorrem três espécies: G. fuliginosa, G. fortis e G. magnirostris. O fato interessante é que onde as espécies cohabitam, elas apresentam forte diferenciação morfológica tal como pode ser observado pela morfologia diferenciada dos bicos em G. fuliginosa e G. fortis em um grande número de ilhas (Fig. 2). Mas onde tais espécies ocorrem isoladamente, tal diferenciação morfológica é reduzida ou mesmo ausente.

23 As ilhas podem ser vistas como um microcosmo num senso evolucionário. De um modo geral, o número de espécies em uma ilha depende de dois fatores básicos: a) o seu tamanho e b) a distância do continente mais próximo. Ilhas grandes e próximas aos continentes possuem mais espécies do que ilhas pequenas e localizadas em posição mais afastada dos continentes. O número de espécies numa ilha está relacionado à sua área da seguinte forma: onde: S: número de espécies; A: área da ilha em Km²; c: constante (esp/Km²); z: inclinação da relação linear entre S e A.

24 Na realidade, pode-se interpretar esta relação através de um modelo linear: Para as espécies de plantas nos Galápagos temos: Para os pássaros da Nova Guiné temos: Para anfíbios no arquipélago das Índias Ocidentais (West Indies ), no Caribe temos: Preston (1962) notou que z tende a ser 0.3 para várias comunidades insulares. Nos continentes, z tende a ser menor (0.15

25 Em 1972, MacArthur e Wilson propuseram a teoria da biogeografia de ilhas. Este modelo pressupõe que as comunidades atinjam um equilíbrio dinâmico (steady state ), onde o número de espécies de uma dada ilha resulta da combinação de duas taxas distintas: a taxa de imigração, que traz novas espécies para a ilha e a taxa de extinção que remove espécies do pool (reservatório) total de espécies presentes na ilha. Ambas as taxas estão relacionadas não-linearmente com o número de espécies presentes na ilha a qualquer instante (S). Enquanto que a taxa de imigração diminui com o aumento de S, a taxa de extinção é afetada positivamente por S.

26 Do modelo temos que: a)distância ao continente mais próximo (fonte de espécies): afeta basicamente a taxa de imigração; b) tamanho da ilha: afeta basicamente a taxa de extinção.

27 Fases de colonização de uma ilha Tendo em vista esses fatores, a colinização de espécies em uma ilha deveria seguir a seguinte ordem: a) rápida colonização inicial com espécies que não se interagem entre si; b) fase interativa onde a competição e predação casarão uma redução na diversidade; c) novo aumento na diversidade através da sucessão e substituição de novas espécies; d) queda nas taxas de imigração e extinção a longo prazo.

28 A teoria da biogeografia de MacArthur e Wilson se tornou muito popular não só porque ela conseguia explicar os diferentes padrões biogeográficos encontrados em ilhas espalhadas por todos os oceanos mas também porque ela poderia ser aplicada em áreas continentais que tivessem sofrido os efeitos de algum tipo de isolamento. Uma recente aplicação, pode ser vista nos fragmentos florestais originados durante o desmate de grandes florestas. Esses fragmentos se comportam em muitos aspectos como "ilhas". A teoria da biogeografia de ilhas - como toda teoria - gera, no entanto, algumas questões abertas ainda instigam os ecólogos: a) Porquê mais espécies não podem ser acomodadas numa ilha "x"? b) Quais são as verdadeiras causas biológicas da extinção? c) São as taxas de imigração e extinção realmente independentes? d) Quais efeitos causariam o manejo artificial sobre estas taxas?

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