Competição

Competição Intraespecífica As características (morfológica, comportamental, etc) individuais determinam a dinâmica populacional. “Cada indivíduo dentro de uma população afeta e é afetado por outros indivíduos da mesma população”

Características O efeito final é a diminuição na contribuição de indivíduos para próxima geração. Efeito direto - Competição de machos por fêmeas Efeito indireto - Competição por alimento/luz O recurso deve ser limitado. Reciprocidade: Indivíduos competidores são essencialmente equivalentes.

Dependência de densidade (4º característica) O efeito da competição sobre qualquer indivíduo aumenta com o aumento da densidade. Regulação: Capacidade de diminuir ou aumentar o tamanho da população (ponto de equilíbrio). Fatores atuantes: Comida Espaço

Scramble e Contest Os efeitos que a competição pode ter sobre a qualidade e quantidade dos indivíduos dentro de uma população. Dois padrões foram descritos por Nicholson (1954). Scramble: os recursos são divididos “igualmente” (↓ “fitness”) Contest: os melhores competidores adquirem maior quantidade de recursos (poucos sobrevivem).

Podemos desenvolver o mesmo raciocínio olhando para fecundidade Scramble: todos sofrem uma redução na prole produzida Contest: alguns possuem fecundidade máxima e outros não possuem.

Competição Interespecífica Comunidades naturais são compostas por uma grande variedade de espécies. O processo de interação pode ocorrer em uma variedade de formas: Lutas entre animais Competição por luz em plantas Há 3 efeitos básicos: Uma espécie pode causar o aumento na sobrevivência, fecundidade ou crescimento de outra espécie Diminuição Não ter efeito

Semelhante a competição intraespecífica, a interação será: Essencialmente recíproca Os recursos limitados A dependência da densidade afetará a interação

Nicho ecológico (Hutchingson, 1957) O termo nicho ecológico vem sendo utilizado a mais de 70 anos, todavia permaneceu durante muito tempo com um vago significado. O termo pode ser visto como um... “um hiper-volume n-dimendional”

“um hiper-volume n-dimensional” temperatura umidade luz temperatura umidade “um hiper-volume n-dimensional” temperatura

Princípio da exclusão competitiva Se não há diferenciação entre os nichos de duas espécies competidoras, uma obrigatoriamente será ou irá excluir a outra. Se há diferenciação dos nichos poderá haver coexistência.

“Groups of organisms may be acted upon by their environment, and they may react upon it. If a set of properties in either system changes in such a way that the action of the first system on the second changes, this may causes changes in the properties of the second system which alter the mode of action of the second system on the first. Circular causal paths can be established in this manner” (G. E. Hutchinson 1948)

Competição e comunidade Alguns autores afirmam que o processo de competição interespecífica aumenta a diversidade. Indivíduos “ajustam” seu comportamento minimizando o efeito da competição de outras espécies.

Modelo de competição de Lotka-Volterra N1 N2 Equação logística

Assumimos que o crescimento populacional é reduzido por uma função (f) do número de indivíduos da espécie competidora: Influência intraespecífica N1 N2 Influência interespecífica

O impacto entre os competidores pode ser estimado por coeficientes de competição  é uma medida do efeito da espécie 2 sobre a espécie 1.  é uma medida do efeito da espécie 1 sobre a espécie 2.  > 1  o efeito “per capita” da competição inter é maior que o da intra  < 1  o efeito da competição intra é mais importante  = 0  não há efeito da competição interespecífica

Soluções de equilíbrio O equilíbrio populacional é obtido igualando equações à zero e resolvendo N: (1) (2) Introduzindo valores na equação veremos que o equilíbrio da espécie 1 depende do equilíbrio da espécie 2. Entretanto se substituirmos o N2 na equação 1 teremos: de forma similar para N1, , teremos:

Isóclino linear para a espécie 1 no modelo de Lotka-volterra A equação K1/ Isóclino é a solução de equilíbrio para a espécie 1 Seu gráfico é uma linha reta A linha é a combinação das abundâncias das espécies 1 e 2. Em qualquer ponto da linha a capacidade suporte para a espécie 1 é inteiramente preenchida com ambas as espécies N2 K1 N1

Isóclino linear para a espécie 2 no modelo de Lotka-volterra A equação N1 N2 K2 K2 /

Solução gráfica para o modelo de competição de Lotka-Volterra Exclusão competitiva de uma das espécies N1 N2 K1/ K1 K2 / K2

Solução gráfica para o modelo de competição de Lotka-Volterra Coexistência em um equilíbrio estável N1 N2 K1/ K1 K2 / K2 Esp. 1 e 2 com taxa de crescimento = 0

Soluções gráficas para o modelo de competição de Lotka-Volterra Exclusão competitiva em um equilíbrio instável N1 N2 K1/ K1 K2 / K2

Princípio da exclusão competitiva Podemos assumir que espécie 1 persistirá se conseguir invadir no pior cenário possível: N1 ≈ 0 e N2 ≈ K2 Espécie 1 Espécie 2

Inequações que definem habilidade das espécies invadirem

Cadeia trófica (efeitos de cascata trófica)

Cadeia trófica (“Food Chain”) Predador Cadeia trófica (“Food Chain”) Interações (fluxos de energia) Consumidor Recurso

Crescimento da população de presas Relembrando Predador – presa mortalidade P C Crescimento da população de presas Resposta funcional

Ciclos limites-2 pontos (instável) Estado estável tempo N Ciclos limites-2 pontos (instável) tempo

Modelo verbal de cadeia trófica Recurso Variação da população do recurso no tempo Crescimento da população - Resposta funcional do consumidor = Consumidor Variação da população de consumidores no tempo Resposta numérica do consumidor sobre recurso Resposta funcional do predador Mortalidade do consumidor - - = Predador Variação da população de predadores no tempo Resposta numérica do predador sobre consumidor - Mortalidade do predador =

Crescimento da população - Recurso Variação da população do recurso no tempo Crescimento da população - Resposta funcional do consumidor =

Consumidor - - = Variação da população de consumidores no tempo Resposta numérica do consumidor sobre recurso Resposta funcional do predador Mortalidade do consumidor - - =

Predador - Variação da população de predadores no tempo Mortalidade Resposta numérica do predador sobre consumidor - Mortalidade do predador =

Modelando uma cadeia trófica com crescimento exponencial e resposta funcional tipo I

Modelando uma cadeia trófica com crescimento logístico e resposta funcional tipo II

Sucessão ecológica e cadeia trófica Quando as populações de consumidores e predadores serão capazes de invadir e persistir no sistema? densidade R C P K K’ K’’ K

Efeitos diretos e indiretos

Rede/cadeia trófica Efeitos diretos Efeitos indiretos Interações complexas Comunidades naturais

Interaction chain indirect effect B Efeitos indiretos (Wootton 1993, 1994) - A Interaction chain indirect effect Interaction modification indirect effect B B + + - - C C A A - -

Efeito de cascata trófica Cascata trófica (Hairston et al. (1960) – Hipótese do Mundo Verde; Oksanen et al. (1981) – Hipótese de Exploração de Ecossistemas Paine (1980) foi o primeiro a empregar o termo cascata trófica para descrever como os efeitos topo-base (predadores) poderiam influenciar a abundância das espécies de níveis tróficos inferiores.

Price et al. (1981) - Efeito tri-trófico + Price et al. (1981) - Efeito tri-trófico (efeitos indiretos) C + - R

R densidade C P T K K’ K’’ K’’’ K O que acontece com a nível trófico adjacente (efeito direto) e não adjacente (indireto) quando T é retirado? (efeito topo-base)

R P C R 10000 C Abundância (log) 100 P 1 Produtividade (K)

Cascata trófica em ambientes terrestres Regra ou exceção? Razões para ser exceção: 1 – defesas contra herbivoria – amenizam o efeito 2 – redes tróficas terrestres são + diversas - dissipação do efeito 3 – Ambientes de baixa produtividade – herbívoros são limitados pelo recurso

Micropterus sp. Riachos de pradaria Campostomas sp. Explosão populacional

Observaram 2 cenários naturais (período de baixa dos riachos) Presença de Micropterus sp. Algas “luxuriantes” Spirogyra Ausência Micropterus sp. controlado elevado Campostomas sp. Algas baixa densidade

Padrões observados sugerem efeito de cascata trófica do predador (Micropterus sp.) sobre herbívoro (Campostoma sp.), liberando o recurso (Spirogyra) Para testar esta hipótese 3 cenários foram manipulados e observados quanto ao comprimento das algas: Adicionar predador em poças (sem predador) Remover predador de poças (com predador) Divididos em 2 (herbívoros adicionados e não adicionados) O 3º não foi manipulado (controle) – presença de herbívoros

Cenário 1 predador adicionado Cenário 2 predador removido P C R + - C - R R Cenário 3 controle C - R

Explosão da população de algas Após remoção do predador o herbívoro exerce controle sobre população de algas - similar ao observado no controle -

Diferença na composição das poças (algas e detritos) Composição semelhante ao controle (Herbívoro - algas) Composição semelhante quando predador de topo esta presente (Predador - Herbívoro - algas)

Adição do predador libera as algas quanto ao seu crescimento populacional Efeito da profundidade das poças sobre a produtividade primária

Efeito da profundidade das poças sobre o forrageio de predadores e herbívoros onde quanto mais raso menor risco de predação Interação mediada pelo traço

Algumas conclusões 3 processos atuam sobre este sistema: 1 - Dentro das poças (local) : Processos bióticos (crescimento local do recurso, herbívoros forrageando e evitando predador) – mediado por densidade e por traço 2 – Entre as poças: Movimento dos 3 níveis tróficos 3 – Efeitos de grande escala: Flutuações temporais e espaciais ao longo dos riachos (aumentando ou diminuindo o fluxo de água)

Modelos teóricos sugerem... Coexistência de predadores e presas é favorecida: pelas taxas de dispersão superiores das presas pela elevada mobilidade das presas e predadores com dispersão restrita Como enchentes (dispersão) são comuns em rios, mas variam no tempo e espaço, estudos de predador-presa em rios abre espaço para testar os modelos teóricos em sistemas naturais