FISIOLOGIA DE PLANTAS FORRAGEIRAS DIFERENÇAS ENTE PLANTAS C3 E C4 UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA FISIOLOGIA DE PLANTAS FORRAGEIRAS DIFERENÇAS ENTE PLANTAS C3 E C4 Magno José Duarte Cândido Prof. Departamento de Zootecnia/UFC magno@ufc.br Fortaleza, 02 de março de 2010

O ECOSSISTEMA DE PASTAGENS Figura - Representação simplificada dos componentes de um ecossistema de pastagens (Nabinger, 1997).

FOTOSSÍNTESE Importância: único processo bioquímico de redução de moléculas Fotossíntese CO2 + H2O + Energia luminosa  [CH2O] + O2 Respiração (oxidação de carboidratos) 6[CH2O] + 6O2  6CO2 + 6H2O Respiração (oxidação de ácidos orgânicos) C6H8O7 + 4,5O2  6CO2 + 4H2O Respiração (oxidação de lipídios) C57H104O6 + 80O2  57CO2 + 52H2O ETAPAS BÁSICAS DA FOTOSSÍNTESE 1) Formação de substâncias orgânicas simples CO2 + H2O + Energia luminosa  Açúcares, amido, lipídios 2) Substâncias orgânicas simples + minerais  Substâncias complexas (proteínas, vitaminas etc.) 3) Essas substâncias são utilizadas: Renovação de raízes Reconstituição de folhas e colmos após a dormência Respiração durante a dormência Formação de gemas Rebrotação após remoção da parte aérea

FATORES QUE AFETAM A TAXA DE FOTOSSÍNTESE DA PLANTA  Intensidade e qualidade da luz Radiação fotossinteticamente ativa (RFA) incidente: Regiões temperadas = 2000 mol/m2  s (pleno sol no verão) (Mckenzie et al., 1999) Região Tropical = 2500 mol/m2  s (pleno sol em Capinópolis-MG, novembro de 2000) Região Nordeste = 2580 mol/m2  s (pleno sol na época seca, Pentecoste, 2005)  Teor de nutrientes do solo Manejado via fertilização Possibilidade do uso de plantas tolerantes  Suprimento de água  Temperatura  Concentração de dióxido de carbono na atmosfera  Eficiência fisiológica da planta C3, C4 e CAM Variações dentro de cada grupo  Área foliar (quantidade e qualidade) Capacidade síntese de compostos orgânicos f(área foliar) Dilema: folhas novas  mais consumidas  Reservas orgânicas (espécies perenes) Sobrevivência durante a dormência Renovação quando das primeiras chuvas Início da rebrotação após o pastejo (tem que ser minimizada) Renovação após uma queima Proteção contra frio, calor e injúria por insetos

Figura - Estrutura foliar de uma planta C3 (acima) e de uma C4 (abaixo) (Bjorkman & Berry, 1973).

Figura - Rota fotossintética de planta do tipo C3 (Bjorkman & Berry, 1973).

 [CO2] [O2]  [CO2] [O2] Figura - As duas rotas metabólicas da RUBISCO: oxigenação e carboxilação (Buchanam et al., 2000).

Figura - Rota fotossintética de planta do tipo C4 (Bjorkman & Berry, 1973).

Figura – fotossíntese das plantas CAM (Buchanan et al. 2000)

Características PLANTAS C3 PLANTAS C4 Anatomia foliar Células do parênquima paliçádico e lacunoso com cloroplastos com grana Anatomia de "Kranz", com células mesofílicas com cloroplastos com grana e células da bainha do feixe vascula r, com cloroplastos sem Enzimas carboxilativas RUBISCO em todas as células fotossintéticas Separação espacial: PEP - carboxilase nas células mesofílicas; RUBISCO nas células da bainha vascular Requerimento energético CO2 : ATP : NADPH 1 :3 : 2 1 :5 :2 Razão de transpiração (g H 2 0/g MS.) 450 950 250 350 Razão clorofila a/b 2,8 3,9 Requerimento de Na + como micronutriente Não Sim Ponto de compensação de CO (L /L) 30 70 10 Inibição da fotossíntese na presença de O2 (21%) Detecção de fotorrespiração Não detectável Temperatura ótima para fotossíntese 15 25 ºC 40 ºC Produção de matéria seca (toneladas/ha/ano) 22 39 Redistribuição de fotoassimilados lenta rápida Tabela - Algumas características fotossintéticas dos principais grupos de plantas

a & c) Rubisco: Ciclo de Calvin b & d) Pep carboxilase: síntese do oxalacetato e)Piruvato, Pi dikinase: Formadora do Fosfoenolpiruvato (Pep) f) NAD-Me: NAD-enzima málica Figura 2 Immunolocalização de enzimas fotossintética em folhas de Borszczowia aralocaspica. Rubisco (a), PEP carboxilase(b), ampliação dos cloroplastos da região procimal no finalda célula mostrando a Rubisco(c), ampliação do citosol mostrando PEP carboxilase(d), piruvato, dikinase Pi (e) E NAD-málico enzima (f). Pontos vermelhos indicam que a enzima está presente. Cp, cloroplasto; ch, clorênquima célula; h, hipodérmica célula; n, núcleo; v, tecido vascular; w, células de armazenamento de água. Escala bares, 50 milímetros.

CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS jovem maduro Tipos de tecidos(cont.) sorgo Stylosanthes scabra Seção transversal de colmos jovens e maduros de gramínea e leguminosa (WILSON, 1993)

CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS Tipos de tecidos Visão paradermal de células epidérmicas (a – c) e seções cruzadas de uma nervura principal (d – f) (WILSON, 1993)

CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS Digestão dos tecidos Digestão relativa Tipos de forrageiras Rápida Lenta a parcial Não digestível Folhas Mesofilo Epiderme Xilema de gramíneas Floema Bainha Bainha tropicais parenq. dos feixes interna dos feixes Folhas Mesofilo Bainha Xilema de gramíneas Floema parenq. dos feixes * Bainha temperadas Epiderme interna dos feixes Bainha parenq. dos Esclerênquima feixes* Colmos Floema Parênquima Epiderme de gramíneas Parênquima (meia idade) Anel (imaturo) esclerenquimático Folíolos Mesofilo Tecido de leguminosas vascular Colmos Parênquima Parênquima Xilema de leguminosas (imaturo) (maduro) *dependendo da espécie e condição de crescimento Fonte: (AKIN, 1989)

CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS(cont.) Proporção e arranjo dos tecidos Proporção média de tecidos (% área da seção transversal) nas lâminas foliares de gramíneas C4 (tropicais) e C3 (temperadas) Tecidos de parede espessa Tipo de folha EPI MES ESC FV BPF REF. 35 38 06 15 A 29 39 03 09 21 B C 4 (tropical) 32,4 41,2 26,4 23 57 22 60 02 3 (temperada) 56,5 22,5 Fonte: AKIN, 1989 (A); WILSON, 1990 (B) citado por WILSON, 1997; MOGHADDAM e WILMAN, 1997 (C).

Estrutura Girder na lâmina foliar da maniçoba Figura – Folha, vista transversal do mesofilo _ Sustentação de feixes vasculares através de células de esclerênquima ou células da bainha vascular _ Quantidade destas estruturas na planta, pode limitar o desarranjo dos tecidos durante a mastigação Wilson, 1993

Gramíneas de clima temperado 67 11,7 Valores médios de proteína bruta e de digestibilidade de espécies forrageiras Espécies Digestibilidade (% da MS) Teor de PB Gramíneas de clima temperado 67 11,7 Leguminosas de clima temperado 61 17,5 Gramíneas de clima tropical 54 9,2 Leguminosas de clima tropical 57 16,5 Fonte: Minson (1990)

CARACTERÍST. QUÍMICO-BROMATOLÓGICAS DAS FORRAGEIRAS Compos. quím. das forrageiras Relações anatômicas e bioquímicas na célula e as mudanças relativas a comparações de tecido jovem e maduro (a), folh'a x caule (b) e C3 x C4 (c) (HUSTON e PINCHAK, 1991)

QUESTÕES PRÁTICAS LIGADAS À FISIOLOGIA DAS FORRAGEIRAS Adaptação a diferentes ambientes Baixa luminosidade Baixa disponibilidade hídrica Competição em ambientes heterogêneos Consorciação, onde é mais fácil? Tentativas para a consorciação de pastagens tropicais Semear primeiro a leguminosa Plantar a leguminosa na forma de muda Plantar em grupos de fileiras alternadas Casos de sucesso comprovados: Arachis pintoi + Brachiaria decumbens: Acre Desmodium ovaliflorum + B. decumbens: Bahia E o banco de proteína? Pastagens naturais Sistemas silvipastoris Plantas invasoras de pastagens de gramíneas tropicais podem ser C3?

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