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2 Clique nas setas verdes para avançar/voltar ou ESC para retornar ao menu geral PARTE 2 Neurociência Sensorial Capítulo 9 Visão das Coisas Estrutura e Função do Sistema Visual

3 A. As características físicas básicas da luz são a amplitude (A), que determina a intensidade percebida, e o comprimento de onda (λ), que determina a cor. B. Quando A varia, mas λ permanece constante, a intensidade muda, mas a cor não se altera. C. A cor se altera quando λ muda. D. O espectro visível é apenas uma fração de todo o espectro de radiação eletromagnética existente na natureza.

4 Desde o tempo de Galeno até René Descartes ( ) ainda não se sabia que os nervos ópticos cruzavam parcialmente no quiasma (no centro da figura), e acreditava-se que alguma coisa emanava da glândula pineal (em forma de gota, à esquerda) na direção dos olhos através dos nervos ópticos. Os olhos seriam uma fonte de energia luminosa que emanava para fora até os objetos (à direita). Desenhos de René Descartes no Tratado do Homem, publicado na França em 1664.

5 Os três pares de músculos extraoculares são os responsáveis pela motilidade do globo ocular. A apresenta uma vista frontal dos olhos e dos músculos, e B mostra uma vista dorsal dos mesmos.

6 O desenho A mostra as principais estruturas que compõem o olho humano (representado em corte). Em B, o olho se encontra acomodado para o infinito ou para um ponto distante, e o cristalino estirado (à esquerda e ao centro); quando o objeto se aproxima (à direita), o cristalino se torna mais curvo e globoso, para manter o foco (acomodação para perto).

7 A. Existem semelhanças entre o olho e uma câmera fotográfica. A córnea e o cristalino são como as lentes da câmera, a íris assemelha- se funcionalmente ao diafragma, e a retina é como um filme “inteligente”. B. Tanto a íris como o cristalino, entretanto, exercem sua função sob comando de núcleos subcorticais e gânglios autonômicos, e não movidos pela mão humana como a câmera. O detalhe em C mostra fibras autonômicas que inervam a íris e o músculo ciliar.

8 O campo visual (dividido em quadrantes coloridos) e um objeto (R) formam imagens duplamente invertidas na retina.

9 Quando os oftalmologistas investigam o interior do olho humano (A), vêem uma imagem característica que se chama “fundo de olho” (B). Na mácula lútea (pequeno retângulo em A), os vasos sanguíneos estão afastados e a retina apresenta uma pequena depressão, a fóvea (C). As camadas da retina e as células que as compõem só podem ser visualizadas em cortes histológicos examinados ao microscópio (D, E). A foto E representa um segmento de retina de um pinto, cortada transversalmente como o esquema em D, com os núcleos celulares marcados com um corante fluorescente azul. As espessuras das camadas variam com a espécie e a idade do animal.

10 A representa esquematicamente a retina central existente na fóvea (ao centro), em comparação com a retina periférica temporal (à esquerda) e nasal (à direita). B ilustra as diferenças regionais na retina, em número de cones e de bastonetes. Observar que no ponto cego não há receptores.

11 A. As vias visuais podem ser vistas parcialmente na base do encéfalo (o nervo, o quiasma e o trato ópticos). As fibras da retina saem do trato em vários pontos para terminar no diencéfalo e no mesencéfalo. Do diencéfalo emergem as radiações ópticas, formadas por fibras talâmicas que terminam no córtex visual primário (e também por fibras de V1 que terminam no tálamo). B mostra um corte de tálamo de um macaco-prego, corado com violeta de cresila que permite a visualização do núcleo geniculado lateral com as suas camadas características: magnocelulares (M) e parvocelulares (P). C mostra uma imagem de RMf de um indivíduo submetido a estimulação luminosa. A região em cores claras corresponde a um setor de V1 ativado em ambos os hemisférios.

12 A representa uma vista lateral do hemisfério cerebral esquerdo de um macaco (Macaca mulatta) muito utilizado em experimentos sobre visão. Os sulcos indicados em azul em B aparecem semiabertos em A, para melhor visualizar as áreas situadas no seu interior. As principais áreas visuais estão indicadas por abreviaturas convencionais e cores diferentes. As setas vermelhas indicam as conexões principais entre elas. LIP = área parietal inferior lateral; STP = área temporal superior polissensorial; TE = área inferotemporal anterior; TEO = área inferotemporal posterior; 7a = área 7a de Brodmann. B representa uma síntese das duas vias de processamento visual paralelo: a via dorsal e a via ventral, indicadas pela sequência de setas vermelhas. C.Corte histológico de V1 de um macaco-prego, corado com violeta de cresila. Os números à direita indicam as camadas.

13 As técnicas modernas de ressonância magnética funcional permitem identificar com grande detalhe as áreas visuais no córtex cerebral humano. O córtex é reconstruído em computador a partir de imagens reais de um indivíduo, sendo os sulcos ligeiramente abertos (representados em cinza mais escuro) para permitir a visualização das áreas contidas no seu interior. A mesma representação pode sofrer rotações em diferentes sentidos e planos (setas). As áreas visuais são representadas em diferentes cores e denominadas segundo terminologia específica (abreviaturas à esquerda).

14 Um experimento de registro eletrofisiológico da atividade de células da retina de um gato (A). O gato — que pode estar anestesiado ou desperto, dependendo do experimento — olha para uma tela escura sobre a qual o pesquisador projeta formas geométricas luminosas, ou para uma tela iluminada sobre a qual incidem formas escuras (sombras). Movendo o estímulo, o pesquisador encontra o campo receptor em algum ponto da tela. B ilustra dois neurônios hipotéticos: um que dispara pouco quando não há estímulo sobre a tela (B1 à esquerda), dispara muito quando um círculo de luz é projetado exclusivamente no centro do campo receptor (B2 à esquerda), e pouco quando o estímulo invade também a periferia do campo (B3 à esquerda). Este é um neurônio centro-on. O outro neurônio (à direita em B) responde “em negativo” (centro-off): a tela é toda iluminada e o estímulo é um círculo escuro.

15 Representação esquemática das vias paralelas do sistema visual (primeiros estágios). A ilustra a via M (o canal de movimento), das células ganglionares grandes da retina até o córtex visual primário, passando pelo tálamo. No córtex as camadas são delimitadas por linhas horizontais, e os módulos estão indicados pelos retângulos escuros (grumos) e claros (intergrumos). B representa a via P (o canal de forma e cor). C representa a via K, presumivelmente formada pelas células ganglionares biestratificadas da retina (outro canal de cor).

16 Os módulos do córtex visual primário podem ser visualizados através da atividade de uma enzima metabólica, e mais bem revelados em planos paralelos às camadas corticais. Em A, as bandas de dominância ocular do macaco-prego, na camada 4 de V1. Em B, os grumos de citocromo-oxidase na camada 3. As duas fotos de baixo são montagens fotográficas de cortes histológicos paralelos ao plano das camadas do córtex.

17 A. No córtex visual primário do macaco (acima) o registro ordenado das propriedades de resposta dos neurônios à orientação angular dos estímulos projetados sobre a tela, indicou a existência de colunas ortogonais de mesma orientação (abaixo, à esquerda). B. As colunas de orientação, reunidas aos grumos e às bandas de dominância ocular formam a hipercoluna, um grande módulo de processamento da informação visual em V1. A figura mostra duas hipercolunas adjacentes.

18 O campo visual projeta- se sobre a retina e é representado ordenadamente em várias regiões do sistema nervoso. Se o dividirmos em coordenadas, como um mapa topográfico, essas mesmas coordenadas podem ser projetadas à retina, e representadas nas regiões visuais. O mapa topográfico do campo passa a ser um mapa visuotópico na retina, e um mapa retinotópico nas regiões centrais. A figura apresenta dois tipos de coordenadas: polares (em verde, no hemicampo esquerdo) e azimutais (em roxo, no hemicampo direito). Os mapas de cada hemicampo apresentam- se invertidos nas retinas, e os mapas de cada hemirretina encontram- se em um só lado do cérebro.

19 A anamorfose do mapa visuotópico no córtex visual primário produz uma maior representação das regiões centrais do campo, projetadas na fóvea. Desse modo, maior número de neurônios corticais encarrega-se de processar as informações provenientes da fóvea, do que as que se originam na periferia do campo.

20 As setas da esquerda são mais escuras que as da direita? Pura ilusão. O fundo à esquerda é que é mais claro que à direita. Conclusão: o contorno de um objeto influencia a avaliação de intensidade pelo sistema visual.

21 Os experimentos dos neurofisiologistas no córtex visual de animais como o gato (A) permitiram identificar neurônios que respondem a estímulos alongados em uma determinada orientação (B). Toda vez que o estímulo sai daquela orientação e invade a periferia do campo, o neurônio dispara menos. A hipótese mais aceita é que os campos receptores alongados encontrados no córtex sejam “construídos” pela convergência de neurônios com campo circular de estrutura antagonista (C).

22 A mulher da esquerda é anã, ou a menina da direita é gigante? Nenhuma das duas opções: a casa é que está construída de modo distorcido (à direita), enganando a nossa percepção de profundidade. Esta ilusão foi criada pelo pintor e psicólogo americano Adelbert Ames II ( ).

23 A. Os bastonetes são de um único tipo: absorvem preferencialmente luz em torno de 496 nm. Mas os cones apresentam três tipos, cada um com um pigmento diferente: os “azuis” (ou L), que absorvem em torno de 419 nm; os “verdes” (ou M), que absorvem em torno de 531 nm; e os “vermelhos” (ou S), que absorvem luz de cor alaranjada (pico em 559 nm). Os apelidos dados a cada um dos tipos não são muito apropriados, mas ilustram a seletividade cromática dos cones. As células ganglionares fotossensíveis absorvem em torno de 480 nm. Observe que todos os fotopigmentos “parecem” absorver a mesma intensidade máxima de luz. Não é assim; se a ordenada estivesse expressa em valores absolutos, as curvas dos cones seriam “achatadas”, pois a sua sensibilidade absoluta é muito menor que a dos bastonetes. B. Os três tipos de cones distribuem-se aleatoriamente na retina humana, formando um mosaico capaz de representar cada sensibilidade cromática em todas as partes da retina, e portanto também do campo visual.

24 No Diagrama de Cromaticidade da CIE (Comission Internationale de l´Éclairage, 1931), as quantidades de três cores primárias definem a posição de qualquer ponto do espaço de cor. Nesta representação estão incluídos todos os matizes e suas saturações, em duas dimensões. A terceira dimensão, não mostrada, representa as variações de brilho. Os números indicam os comprimentos de onda dos pontos assinalados no espaço de cor, em nanômetros. Observar que a maior parte do contorno do diagrama representa as cores do espectro na sequência em que elas ocorrem, mas na base da “ferradura” estão as cores não espectrais, os púrpuras!

25 Forma e função das células retinianas codificadoras de cor do canal azul-amarelo. A. Variação da frequência de potenciais de ação de uma célula ganglionar da retina do macaco-prego quando estimulada por pulsos de luz colorida (setas). A célula é excitada por um estímulo azul (λ = 468 nm) e inibida por estímulos amarelos (λ = 595 nm). B. Célula ganglionar biestratificada pequena da retina do macacoprego marcada retrogradamente com biocitina depositada no nervo óptico. Esta célula recebe informação excitatória de células bipolares conectadas com cones C através dos seus dendritos internos (azuis no desenho) e informação inibitória de células bipolares conectadas aos cones M e L através dos seus dendritos externos (amarelos no desenho).

26 Neste experimento, a retina é estimulada com luz vermelha ou luz verde, e ao mesmo tempo se registra a atividade de uma célula cromática da retina ou do geniculado (traçados em A e B), ou então de V1 (traçados em C). A representa uma célula de oposição cromática simples, com campo coextensivo: um círculo de luz vermelha ativa o neurônio em qualquer posição dentro do campo receptor, mas um círculo verde o inibe. B ilustra uma célula de oposição cromática simples com campo receptor concêntrico: neste caso o círculo de luz vermelha ativa mais o neurônio quando é projetado no centro, e menos quando o estímulo alcança a periferia do campo. Ocorre inibição quando o centro é estimulado com luz verde, e a periferia com luz vermelha. C representa uma célula de oposição cromática dupla, típica do córtex: ativada por luz vermelha no centro do campo e inibida por luz vermelha na periferia, e também inibida por luz verde no centro e ativada por luz verde na periferia.

27 O centro cinza da flor violeta parece amarelado, e o centro da flor amarela parece levemente arroxeado, mas ambos são de um tom cinza absolutamente igual.


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